д. Короче, небольшая внешняя сила
может породить каскадный эффект, приводящий в конечном
итоге к хорошо выраженному градиенту разнообразия. Однако
378 Ч. 4. Сообщества
пока у нас нет убедительных данных о том, что бы могло за-
пустить подобную реакцию.
Часть проблемы заключается в многочисленных исключени-
ях из общей закономерности. Понятно, что объяснить их нали-
чие так же важно, как и общую тенденцию. Одна из крупных
категорий таких уклоняющихся сообществ, — острова. Кроме
того, пустыни очень бедны видами даже вблизи тропиков, воз-
можно, из-за их крайне низкой продуктивности (связанной с
недостатком влаги) и экстремальных климатических условий.
Относительно бедны видами соленые марши и горячие источ-
ники, хотя продукция этих сообществ высока; судя по всему,
дело здесь в суровости абиотической среды (а в случае источ-
ников также в «островном» характере этих мелких местообита-
ний). Как было показано еще в гл. 19, видовое богатство со-
седних сообществ может различаться просто потому, что они
с разной интенсивностью подвергаются физическим нарушени-
ям.
22.4.2. Высота
В наземных местообитаниях сокращение видового богатства
с высотой представляет собой столь же распространенный фе-
номен, как и снижение его по мере удаления от экватора. Че-
ловек, поднимающийся в гору вблизи экватора, сначала минует
тропические местообитания у подножья, затем поочередно прой-
дет через климатические и биотические пояса, сильно напоми-
нающие природу Средиземноморья, умеренных и арктических
областей. Если альпинист окажется к тому же экологом, о»
скорее всего заметит, как по мере подъема сокращается коли-
чество видов. На рис. 22.18 это проиллюстрировано на приме-
ре птиц Новой Гвинеи и сосудистых растений непальских Ги-
малаев.
Следовательно, по крайней мере часть факторов, обусловли-
вающих широтный градиент разнообразия, должна играть оп-
ределенную роль и в формировании зависимости разнообразия
от высоты (это, видимо, не относится к эволюционному возрас-
ту и менее вероятно для стабильности климата). Разумеется,,
проблемы, возникающие при объяснении широтной тенденции,,
остаются и здесь, причем к ним прибавляется еще одно обстоя-
тельство. Дело в том, что высокогорные сообщества практичес-
ки всегда занимают меньшую площадь, чем соответствующие
равнинные биомы, и, как правило, сильнее изолированы от
сходных экосистем, не образуя протяженных непрерывных зон.
Естественно, ограниченная поверхность и изоляция не могут
не способствовать сокращению видового богатства с высотой.
На примере ландшафта с незначительным перепадом высот
рис. 22.19 показывает, сколь резко может различаться число ви-
дов в понижениях и на буграх сильно пересеченного луга в
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия
379
Англии. Стоит обратить вни-
мание на то, какие серьезные
колебания в составе и разно-
образии биоты могут отме-
чаться на очень небольшом
участке, т.е., по-видимому,
внутри одного сообщества.
22.4.3. Глубина
В водной среде изменения
в разнообразии видов с глуби-
ной происходят практически
так же, как на суше с высотой.
Естественно, в холодных, тем-
ных и бедных кислородом глу-
бинах крупных озер меньше
видов, чем в тонком припо-
верхностном слое воды. Точно
так же в морях растения вст-
речаются только в эвфотиче-
ской зоне (где возможен фо-
тосинтез), редко заходящей
глубже 30 м. Поэтому в от-
крытом океане происходит бы-
стрый спад разнообразия
й
1000 2000 3000 4000
Высота м над м
II
^ о
1000 2000 2000
Высота м над v м
Рис- 22Л8- Зависимость между видо-
й
(\"°
с глубиной, нарушаемый толь- вьщ богатством и ВЫСОТой иад уров-
КО некоторыми, часто причуд- нем моря для ^ ПТИц Новой Гви-
ливой формы животными, оби- ней (по Kikkawa, Williams, 1971)
тающими на дне. Интересно, и (Б) сосудистых растений непаль-
однако, что изменение с глуби- l ( ™к \'^
ной видового богатства бен-
тосных беспозвоночных не сле-
дует гладкому градиенту: на глубине около 2000 м наблюдает-
ся пик разнообразия, примерно соответствующий границе кон-
тинентального склона (рис. 22.20). Считается, что он отражает
рост предсказуемости среды от 0 до 2000 м глубины (Sanders,
1968). Глубже, за пределами континентального склона, видовое
богатство вновь снижается, вероятно, из-за крайне скудных
кормовых ресурсов абиссальной зоны.
22.4.4. Сукцессия
Каскадный эффект.
В ряде геоботанических работ указывается на постепенное
возрастание видового богатства в ходе сукцессии вплоть до
климакса или до определенной стадии, после которой следует
380
Ч. 4. Сообщества
- 160
- 120.
3 6 9 12 15 18 21 24 ?7 30
Линии трансскта, м
Рис. 22.19. Гистограмма зависимости между числом видов и рельефом сильно
пересеченного луга в Марстоне (Англия)
Брюхоногие
0 2000 4000
Глубина, м
Переднежаберные
2000 4000
Гпубина, м
2000 4000
Глубина м
Рис. 22.20. Изменения видового богатства (в выборках из 50 особей) донных
животных с увеличением глубины океана (по Rex, 1981)
обеднение флоры по мере исчезновения некоторых позднесукцес-
сионных видов. На рис. 22.21 показано, как изменяется число
видов в ходе залежной сукцессии с момента забрасывания по-
ля. По мере возрастания видового богатства кривая рангового
распределения численности все больше отклоняется от геомет-
рического типа, отражающего четкое доминирование нескольких
таксонов. Распределение площади покрытия видов становится
более равномерным, и доминанты уже не так выделяются.
Немногочисленные работы, посвященные изменению фауны в
процессе сукцессии, свидетельствуют о параллельном увеличе-
нии разнообразия животных. Рис. 22.22 иллюстрирует это на
примере птиц и насекомых, связанных с различными залежны-
ми сукцессиями.
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия
381
?
3,0
2,0
? 1,0 -
о
10 20 30
Возраст залежи
Последовательность видов
Рис. 22.21. А. Изменения видового разнообразия растений (Я) по ходу залеж-
ной сукцессии иа юге шт. Иллинойс, США. Б. Кривые рангового распределения
растений для пяти залежей разного возраста. Белые значки — травы, наполо-
вину темные— кустарники, темные — деревья (Bazzaz, 1975)
Сукцессионный градиент видового богатства до определен-
ной степени представляет собой закономерное следствие посте-
пенного заселения участка видами из окружающих сообществ,
находящихся на более поздних стадиях сукцессии, т. е. увели-
чение насыщенности видами (рис. 22.1, Г). Однако это далеко
не полное объяснение, поскольку суть сукцессии не в простом
добавлении видов, а в их смене.
Как и в случае других градиентов, при сукцессии неизбежен
каскадный эффект. Фактически можно представить, что она
и есть этот каскадный эффект в действии. Первыми видами
будут те, которые лучше других способны заселять свободные
пространства и конкурировать за них. Они сразу являют собой
ранее отсутствовавшие ресурсы и обеспечивают неоднород-
382
Ч. 4. Сообщества
ю
100
90 ¦
60 100
Время с момента забрасывания
поля, пет
Все полу жесткокрылые
160
ность среды. Так, пионерные ра-
стения создают обедненные био-
генными элементами участки
почвы, повышая пространствен-
ную неоднородность концентра-
ции питательных для растений
веществ. Сами растения расши-
ряют набор микроместообитаний
и кормовой спектр для живот-
ных-фитофагов. Усиление выеда-
ния, а затем и хищничества пу-
тем обратной связи может спо-
собствовать дальнейшему росту
видового богатства, обеспечиваю-
щего все больший выбор пище-
вых ресурсов, усиление неодно-
родности среды и т.