Затем, если реальные данные
демонстрируют статистически значимые отличия от нуль-гипо-
тезы, она отвергается и делается вывод о высокой вероятности
исследуемого явления. Общепризнано, что гораздо надежнее от-
вергнуть (или опровергнуть) отсутствие какого-либо эффекта,
чем подтвердить его наличие, поскольку существуют хорошо раз-
работанные статистические методы, позволяющие определить,
имеются ли между объектами достоверные различия, а вот ме-
тодов для определения «значимого сходства» их, к сожалению,,
нет.
К концу данного раздела нам станет ясно, что применение
нуль-гипотезы при изучении структуры сообществ — трудная за-
дача. Разобраться в возникающих трудностях удобнее всего
опять-таки на нескольких конкретных примерах использования
нейтральных моделей.
18.4.1. Нейтральные модели и разделение ресурсов
Нейтральная модель использования ресурсов в сообществах яще-
риц, включающая четыре алгоритма перегруппировки.— Ящери-
цы, похоже, «выдержали экзамен».— Сходная модель для сооб-
ществ саранчовых: результат иной.
Ряд наименее спорных случаев применения этого подхода
связан с изучением различий в использовании ресурсов. Так, Ло-
лор (Lawlor, 1980) проанализировал десять сообществ ящериц
236 Ч. 4. Сообщества
в Северной Америке, включавших от четырех до девяти видов,
исходя из количества каждой из 20 категорий пищи, потребляе-
мого каждым видом в каждом сообществе (Pianka, 1973). Был
лостроен ряд нейтральных моделей этих сообществ (см. ниже),
жоторые затем сравнивались с реальнымл прототипами с точки
зрения перекрывания используемых ресурсов. Если конкуренция
¦является или была в прошлом важным фактором, определяющим
•структуру реальных сообществ, то ниши входящих в них видов
должны заметно различаться, а перекрывание в использовании
ресурсов должно быть меньшим, чем предсказывают нейтраль-
ные модели.
Анализ моделей основывался на величинах «избирательно-
сти» видов-консументов (для некоторого вида в отношении дан-
ного ресурса она равнялась доле этого ресурса в его пищевом
рационе: таким образом, численное значение ее могло колебаться
от нуля до единицы). В свою очередь по этим показателям рас-
считывали индекс перекрывания используемых ресурсов для каж-
дой пары видов, который также колебался в пределах от 0 (от-
сутствие перекрывания) до 1 (полное перекрывание). В итоге
каждое сообщество было охарактеризовано одной-единственной
величиной: средним перекрыванием в использовании ресурса для
всех имеющихся пар видов.
Нейтральные модели были четырех типов, поскольку строи-
лись с помощью четырех «алгоритмов перегруппировки» (АП1—
АП4). В каждом варианте сохранялась какая-либо одна черта
структуры исходного сообщества, в то время как остальные осо-
бенности использования ресурсов были рандомизированы.
При алгоритме АП1 первоначальную структуру сообщества
изменяли в наибольшей степени. Учитывали только исходное чис-
ло видов и число категорий корма. Наблюдаемые значения из-
бирательности (в том числе нулевые) заменяли в каждом случае
случайными величинами в пределах от 0 до 1. При этом нулей
оказывалось гораздо меньше, чем в исходном сообществе, т. е.
ширина ниши каждого вида увеличивалась.
При алгоритме АП2 случайными значениями заменяли все
показатели избирательности, кроме нулевых. За счет этого со-
хранялся качественный уровень специализации каждого вида-
консумента, т. е. число категорий ресурсов, в той или иной сте-
пени потребляемых каждым видом, соответствовало действитель-
ности.
Алгоритм АПЗ учитывал не только исходный качественный
уровень специализации, но и исходную ширину видовых ниш.
Никаких случайных значений избирательности не вводилось.
Однако первоначальные наборы величин были перегруппирова-
ны; иными словами, все значения избирательности (как нулевые,
так и отличные от нуля) для каждого вида были случайным об-
разом перераспределены по различным типам ресурсов.
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества
237
В случае алгоритма АП4
перегруппировывались толь-
ко ненулевые избирательно-
сти. Этот случай наиболее
полно отражал исходную
структуру сообщества.
Каждый из четырех ал-
горитмов применяли к каж-
дому из десяти сообществ.
В каждом из 40 случаев
было получено 100 «ней-
тральных модельных сооб-
ществ» и вычислено 100 со-
ответствующих им средних
величин перекрывания ре-
сурсов. Если бы конкурен-
ция играла важную роль в
сообществах, эти средние,
рассчитанные по нейтраль-
ным моделям показатели
перекрывания оказались бы
больше наблюдаемых для
реальных сообществ. Счита-
лось, что среднее перекры-
вание в нейтральной моде-
ли значимо превышает от-
мечаемое в природе (Ж
<0,05), если не более 5 из
100 вариантов моделирова-
ния дадут средние величи-
ны перекрывания, меньшие,
чем величина, характеризу-
ющая реальное сообщество.
Результаты представле-
ны на рис. 18.11. Расшире-
ние ниш всех консументов
(вариант АП1) приводит к
максимальным средним пе-
рекрываниям (значимо
9
АП2
9
АПЗ
\" 9
АП4
6
Число
7
видов
Рис. 18.11. Средние показатели перекрывания используемых ресурсов для каж-
дого из десяти изученных сообществ североамериканских ящериц (Pianka,
1973) показаны черными кружками. Они сравниваются в каждом случае со
средним значением (горизонтальная черта), стандартным отклонением (верти-
кальный прямоугольник) и всем диапазоном (вертикальная черта) средних
значений перекрывания для соответствующего множества из ста рандомизиро-
ванно составленных сообществ. Анализ проводился с помощью четырех раз-
личных алгоритмов перегруппировки (АП), описанных в тексте (Lawlor, 1980)
238 Ч. 4. Сообщества
большим, чем в реальных сообществах). Перегруппировка на-
блюдаемых ненулевых избирательностей (алгоритмы АП2
и АП4) также во всех случаях давала средние перекрывания,
значимо превышающие истинные. Зато в варианте АПЗ, где
перегруппировке подвергались все значения избирательности,
разница с реальными величинами не всегда была значимой,
хотя для всех сообществ средние показатели, полученные с по-
мощью моделей, оказались выше наблюдаемых. Таким обра-
зом, низкие показатели перекрывания используемых ресурсов
в рассмотренных сообществах ящериц предполагают разделение
ниш и значительную роль межвидовой конкуренции в формиро-
вании структуры сообщества.
Аналогичный анализ был проведен для пяти сообществ саран-
човых в аридных степях (Joern, Lawlor, 1980), причем учитыва-
лось перекрывание не только кормовых ресурсов, но и микро-
местообитаний. Для обоих рассмотренных параметров резуль-
таты оказались сходными: только при полной рандомизации уров-
ней использования всех типов ресурсов (алгоритм АП1) среднее
перекрывание превысило наблюдаемое в природе. Хотя не исклю-
чено, что это указывает на некоторое разделение ресурсов в ре-
альных сообществах, полученный результат считать убедитель-
ным нельзя. Возможно, изученные саранчовые — еще один при-
мер сообщества растительноядных насекомых, в котором конку-
ренция не играет заметной роли.
18.4.2. Нейтральные модели и морфологические различия
Правило Хатчинсона для соотношений размеров.— Нейтральные
модели для размеров тела и сосуществование пустынных грызу-
нов.— Данные в пользу конкуренции среди семеноядных живот~
ных, ...но не между представителями разных гильдий.— Ней-
тральные модели для размеров тела и сосуществование позво-
ночных на островах: противоречивые оценки.