Так, она, по-видимому, часто сильна в сообществах
позвоночных, в особенности в стабильных и богатых видами эко-
системах, а также в сообществах с доминированием прикреплен-
ных организмов, в частности растений и кораллов. В то же время
в сообществах растительноядных насекомых, например, ее орга-
низующая роль проявляется гораздо реже.
3. Даже когда межвидовая конкуренция оказывает сущест-
венное влияние, на ее долю часто приходится лишь небольшая
часть межвидовых взаимодействий внутри сообщества. В боль-
шинстве случаев она заметна только между членами одной гиль-
дии, причем даже внутри гильдии более или менее значительно
конкурируют, по-видимому, только виды с наиболее сходными
нишами. Поэтому последствия конкуренции легко проглядеть
(и сделать из этого неверные выводы), привлекая для анализа
крупные и неоднородные комплексы видов.
Значение конкуренции еще будет обсуждаться в гл. 22 после
рассмотрения других организующих (и дезорганизующих) сил,
действующих в сообществах.
Глава 19
Влияние хищничества и нарушений
на структуру сообществ
19.1. Введение
Нарушение — важнейший элемент экологической действитель-
ности.
Пытаясь разобраться в том, как функционирует сложнейший
мир природных сообществ, мы поневоле прибегаем к упрощени-
ям. Это допустимо в экспериментальных исследованиях, когда
опыт проходит в контролируемых условиях простых, идеализиро-
ванных «микрокосмов» (всего с одним видом или с парой кон-
курентов), а также при имитации какого-либо небольшого фраг-
мента реального мира с помощью математической модели. Мы
также вынужденно упрощаем ситуацию, изучая и описывая при-
роду идеализированным образом — например, рассматривая сре-
ду обитания как однородную, представляя сукцессию в виде стро-
го определенной последовательности сообществ во времени или
считая зональность результатом непрерывной смены условий в
пространстве. Реальный мир не таков, но всякая попытка опи-
сать его во всей сложности неизбежно натолкнется на неоткры-
тые до сих пор принципы и законы природы.
Часто приходится слышать, что биологи «завидуют» физикам,
поскольку вынуждены работать с системами, на первый взгляд
не подчиняющимися фундаментальным законам, подобным нача-
лам термодинамики, или стройному порядку, свойственному пе-
риодической системе химических элементов. Одна из причин
того, почему в экологии трудно сформулировать простые зако-
ны—постоянная изменчивость изучаемых объектов; организмы
приобретают новые наследствевные признаки и эволюционируют,
а следовательно, меняются по ,крайней мере некоторые законы
их поведения и взаимодействия. Работа хим,ика или физика ста-
ла бы совершенно иной, имей они дело с постоянно меняющейся
периодической таблицей или случайно варьирующей гравитаци-
онной постоянной.
Желание видеть живые системы столь же простыми, как и
физические явления, может увести нас от понимания самой сути
экологии. Ее объекты непрерывно изменяются — не существует
ни однородных сред обитания, ни двух одинаковых по условиям
лет. Более того, самые мелкие единицы, с которыми работают
экологи (отдельные организмы или их части), существуют в ко-
250 Ч. 4. Сообщества
Рис. 19.1. Нарушенные сообщества. А. Участок «Гамма-леса» с высоты птичьего
полета. Гибель деревьев в центре вызвана хроническим B0 ч в сутки) гамма-
облучением от источника мощностью 9500 Ки (цезий-137 в металлической
трубке) в течение примерно полугода. Этот эксперимент, начавшийся в 1961 г.,
является частью программы по биологии окружающей среды, разработанной
Брукхейвенскои национальной лабораторией специально для изучения послед-
ствий долговременного хронического воздействия на экосистемы ионизирую-
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 251
личестве ничтожно малом по сравнению с числом молекул в про-
бирке, так что мы никак не можем сбрасывать со счетов (как
это обычно делает химик) случайную природу событий. Один-
единственный лесной пожар способен привести к полному исчез-
новению редкого вида.
Если экологические сообщества неоднородны, беспрерывно
изменяются и подвержены случайным влиянием, такими обстоя-
тельствами пренебрегать никак нельзя. Теория должна быть до-
статочно надежной, чтобы все это учитывать. Вот почему целая
глава этой книги посвящена «нарушениям». К числу сил, вызы-
вающих их, относятся, например, хищники, землетрясения, по-
жары, роющие норы грызуны и даже отдельные капли дождя.
Важно не подходить к явлениям в изучаемых сообществах с че-
ловеческими мерками: капля дождя способна погубить проросток,
а можно ли представить себе более серьезное нарушение для
живой системы, чем внезапная смерть?
щей радиации. Растения сильно различаются по устойчивости к ней. Среди
встречающихся в этом лесу видов один из самых невосприимчивых — осока
пенсильванская (Carex pensylvanicd), выжившая при облучении до 350 Р/день.
Сосна жесткая (Pinus rigida), напротив, одно из наиболее чувствительны*
здесь высших растений: она погибает уже при 20 Р/день. Б. Медный рудник
на острове Бугенвиль (Папуа-Новая Гвинея). Пустая порода (80 тыс. т еже-
дневно) чаполняет долину реки Джаба и сносится в море. Ее токсическое воз-
действие до сих пор не выяснено, однако исходный дождевой лес вряд ли смо-
жет здегь восстановится (фото любезно предоставлено A. D. Bradshaw). В. На-
рушения иного масштаба: кротовины на кладбище в Англии (фото Heather
Angel)
252 Ч. 4. Сообщества
Еще один важный аргумент в пользу внимательного анали-
за экологических нарушений — то, что мы сами, люди, резко
вмешиваемся в ход природных процессов, развивая сельское и
лесное хозяйства, внося удобрения и загрязняя среду, занима-
ясь туризмом и охотой (рис. 19.1). Подавляющее большинство
экосистем земного шара (а теперь, возможно, и все) утратило
свое первоначальное «идеальное» состояние в связи с деятель-
ностью человека. Не исключено, что эколог, поставивший перед
собой цель исследовать ненарушенное сообщество (например,
девственный лес), потратит всю жизнь на его поиски!
19.1.1. Нарушения и разнообразие сообществ
Большое разнообразие видов, которое можно обнаружить
в сообществе, — один из камней преткновения в экологии.
В идеальном мире следовало бы ожидать, что наиболее конку-
рентоспособный вид (т. е. наиболее эффективно «превращаю-
щий» ограниченные ресурсы в своих потомков) обрекает менее
конкурентоспособного на вымирание. Следовательно, разнооб-
разие видов в сообществах должно объясняться разделением
ресурсов между видами, потребности которых не полностью пе-
рекрываются (разделение ресурсов обсуждалось в гл. 18). Од-
нако довод этот покоится на двух не всегда правомерных пред-
положениях.
Во-первых, допускается, что организмы действительно кон-
курируют между собой, а это в свою очередь предполагает ог-
раниченное количество ресурсов. Однако известно множество
ситуаций, когда какие-то нарушения-—скажем, выпас, штормы
на скалистом побережье или частые пожары — поддерживают
низкую численность популяций, так что ресурсы перестают
быть лимитирующим фактором, и особи за них не конкуриру-
ют.
Во-вторых, предполагается, что, когда действует конкурен-
ция и ресурсы ограниченны, один вид неизбежно вытесняет
другой. Однако в реальном мире, где один год не бывает в
точности похож на другой и нет двух совершенно одинаковых
участков поверхности, процесс конкурентного исключения мо-
жет так никогда и не достичь своего хрестоматийного итога
(разд.