Экология сообществ — наука
об эмерджентных свойствах структуры и поведения многовидо-
вых биологических объектов.
В первую очередь мы рассмотрим природу сообщества, т. е.
что подразумевается под этим термином. Обычно под сообще-
ством имеют в виду некую единицу живой природы, которую
можно охарактеризовать в соответствии с признаками, пред-
ставляющими для нас интерес. Иными словами, при решении во-
проса о том, что считать сообществом, неизбежен антропоцент-
рический подход. Крайне важно сознавать при этом, что рас-
сматриваемые признаки иногда не имеют существенного значе-
ния для жизни отдельных организмов внутри сообществ. И дуб-
раву, и эстуарий, и рубец коровы можно считать сообщества-
ми, однако такой масштаб часто совершенно непригоден для
изучения жизни гусеницы, креветки или простейшего. Сообще-
113
114 Ч. 4. Сообщества
ство, определяющее судьбу гусеницы, в дубраве может состоять
всего лишь из нескольких листьев на отдельной ветке и неболь-
шого числа конкурентов и хищников, посещающих эти листья.
С точки зрения отдельного организма сообщество, в которое он
входит, для разных видов будет различно. Однако в гл. 16 мы
описываем пространственно-временную структуру сообществ
именно с наших человеческих позиций.
В гл. 17 анализируются способы объединения различных
групп консументов и их пищи в сеть взаимодействующих эле-
ментов, по которой происходит передача вещества и энергии.
В гл. 21 мы возвратимся к этой теме и рассмотрим влияние
структуры пищевой сети на динамику сообществ в целом, об-
ратив особое внимание на особенности их структуры, способст-
вующие стабильности.
Гл. 18 и 19 возвратят нас к уже обсуждавшимся вопросам.
Они посвящены масштабам воздействия конкуренции, хищни-
чества и нарушений на признаки всего сообщества. Гл. 20 каса-
ется области, оказавшейся чрезвычайно плодотворной с точки
зрения выдвижения новых экологических концепций, — остров-
ной экологии и островных сообществ. Наконец, будет сделана
попытка обобщить все изложенное в этой книге (гл. 22). Не сле-
дует забывать, что экология — наука молодая, и обобщение на-
копленных ею данных только начинается.
Следуя ранее проведенной аналогии, экология сообществ
несколько напоминает науку о наручных и стенных часах. Мож-
но собрать коллекцию и классифицировать детали каждого хро-
нометра, выявив общие черты в их конструкции и работе, мож-
но описать структуру и иерархию всей коллекции целиком. Од-
нако для понимания принципа работы часов их необходимо
разобрать, исследовать и вновь собрать. Точно так же природу
естественных сообществ мы поймем, лишь когда разделим их
на составные части и будем знать, как восстановить целое.
Глава 16
Природа сообщества
16.1. Введение
Сообщество имеет эмерджентные свойства, отсутствующие у
образующих его отдельных популяций.—Выявление и описание
структур сообществ. — Сообщества можно изучать на разных
уровнях — выделение любого из них одинаково оправданно.
Экологи, изучающие физиологию и поведение, связаны глав-
ным образом с организмами. Они пытаются понять связь особей
с их средой обитания (гл. 1—5, 14). Сосуществующие организ-
мы одного вида характеризуются признаками, специфическими
для популяций: плотностью, соотношением полов, возрастной
структурой, рождаемостью, смертностью, иммиграцией и эмиг-
рацией. Поведение популяции мы объясняем, анализируя пове-
дение отдельных ее представителей. Взаимодействия на попу-
ляционном уровне влияют на следующий, более высокий уро-
вень организации живого — сообщество, под которым понима-
ется совокупность популяций разных видов, сосуществующих в
пространстве и времени. Основное внимание экологов, изучаю-
щих сообщества (синэкологов), обращено на распространение
таких группировок в природе, а также на то, как влияют на
них (и даже на то, как определяют само их существование)
межвидовые взаимодействия и физические параметры окружа-
ющей среды.
Мы уже видели, что особи одного и того же или разных ви-
дов взаимодействуют между собой в ходе мутуализма, парази-
тизма, хищничества и конкуренции. Сообщество — не просто
сумма образующих его видов, но и совокупность взаимодейст-
вий между ними, т. е. оно имеет эмерджентные свойства, про-
являющиеся только при изучении его самого (как и во многих
других случаях, связанных с поведением сложных смесей).
Эмерджентные свойства пирога — консистенция и аромат, кото-
рые трудно вывести на основе анализа его ингредиентов.
Эмерджентные свойства песчаного пляжа проявляются в раз-
мещении имеющих разный размер песчинок и камешков, со-
здающем особую структуру. В случае биологических сообществ
примерами эмерджентных свойств будут видовое разнообразие,
пределы сходства конкурирующих видов, структура пищевой
сети, биомасса и продуктивность сообщества. Главная цель
экологии сообществ — установить, соответствуют ли такие свой-
116 Ч. 4. Сообщества
ства повторяющимся структурам даже в том случае, когда со-
общества резко различаются по видовому составу.
Традиционно другая категория экологического исследова-
ния— экосистема — рассматривается отдельно. Этим термином
обозначают биологическое сообщество вместе с его физической
средой обитания. Однако, хотя в ряде случаев разграничение
между сообществом и экосистемой оказывается полезным, вы-
вод о том, что их можно изучать как отдельные объекты —
ошибка. Ни отдельную особь, ни популяцию, ни сообщество в
целом нельзя рассматривать в отрыве от окружающей их сре-
ды. Таким образом, мы не станем выделять особый экосистем-
ный уровень организации живого, и экологическая энергетика
вместе с динамикой биогенных элементов будет обсуждаться
при рассмотрении именно сообществ, а не экосистем (как это
обычно принято в учебниках по экологии). Верно, что в этом
случае речь идет о потоках, циркулирующих между живыми и
неживыми компонентами экосистем, однако с их помощью про-
сто легче приблизиться к пониманию структуры сообществ.
Исследование сообществ бывает крайне затруднено обили-
ем и сложностью толкований имеющихся данных. Первый шаг
обычно заключается в поиске определенных типов структуры и
состава сообществ. Развитие этой области экологии связано
главным образом с разработкой все более совершенных мето-
дов описания и сравнения последних, т. е. по сути с поиском
простых путей описания сложных систем.
Выявление повторяющихся схем — важная ступень в разви-
тии всех наук. (Периодическая система в химии, законы движе-
ния небесных тел в астрономии и т. д.) Эти схемы проявляются,
например, в наличии одних и тех же видов (или одних и тех
же форм роста, продуктивностей, скоростей круговорота био-
генных элементов и т. д.) в различных местах. Это ведет в
свою очередь к созданию гипотез о причинах такой повторяемо-
сти. Гипотезы можно затем проверять, проводя дальнейшие на-
блюдения или ставя эксперименты.
В пределах иерархии местообитаний можно выделить сооб-
щество любого размера, масштаба или уровня. Например, зако-
номерности распределения типов сообществ заметны в плане-
тарном масштабе (см. картосхему лесного биома умеренных
широт в Северной Америке на рис. 16.1). В этом случае эко-
логи обычно считают «лимат основным фактором, определяю-
щим границы распространения разных типов растительности.
В более мелком масштабе такой биом на территории шт.
Нью-Джерси представлен сообществами, состоящими в основ-
ном из двух пород деревьев — бука и клена, а также огромного
числа других менее заметных видов растений, животных и мик-
роорганизмов.