20.3.4. Какие виды участвуют в круговороте?
Круговорот видов. — Обновление видов на островах приводит
к неопределенности структуры сообщества.
Уже говорилось о том, что на более мелких островах водит-
ся меньше видов, что объясняется (хотя и не полностью) пони-
женным разнообразием местообитаний. Было показано также,
что такое обеднение фауны в целом усиливается с ростом уда-
314
Ч. 4. Сообщества
8 Ы
о к Log S
Положительная остаточная вариация
Отрицательная остаточная вариация
Log A
Площадь ареала
кормового растения
1 2 3 4 5 10 20 30 40 50 100
Число видов каждого рода кормовых растений во флоре
Великобритании
Рис. 20.16. Таксономическая обособленность кормового растения может при-
вести к сокращению видового богатства сопутствующей ему энтомофауны
фитофагов. Отклонения от графика зависимости «число видов — площадь»
(вверху) сопоставлены с числом британских видов кормовых растений того
же рода однодольных (внизу). По мере роста таксономической обособленности
(т. е. сокращения числа видов того же рода растений) абсолютная величина
отклонения убывает (т. е. видов-фитофагов становится меньше, чем можно
ожидать исходя из среднего отношения) (Lawton, Schroder, 1977 из Strong
et al., 1984)
ленности. Однако подобный упор на число видов обходит вни-
манием вопросы о том, какие виды живут на различных остро-
вах, какие иммигрируют туда и какие вымирают. Разберем те-
перь этот важный момент.
Равновесная теория Мак-Артура и Уилсона предполагает
для острова не только наличие характерного видового богатст-
ва, но и постоянный круговорот видов, т. е. непрерывное поселе-
ние новых форм и вымирание уже присутствующих. Значит,
конкретный состав островной биоты в каждый момент времени
должен быть во многом случаен. Однако сам этот круговорот
изучается редко, поскольку требует постоянного наблюдения за
сообществами на протяжении длительного времени, что, как
правило, технически сложно и дорого. Надежные данные по
круговороту встречаются еще реже, так как предполагают вся-
кий раз учет всех видов. Существенно и то, что любой получен-
ный результат всегда дает заниженную оценку реального кру-
говорота, поскольку наблюдатель не может в течение всей ра-
боты следить за всем происходящим одновременно.
Можно с доверием отнестись к одному исследованию, вклю-
Гл. 20. Острова, их площадь и заселение
315
35 \"\"\"\" \"АО
Гноздпщиеся виды
Рис 20 17 Иммиграция и эмиграция гнездящихся птиц в дубовом лесу Истерн-
Вуд на\'юге Англии. График эмиграции имеет наклон 45 . На графике иммигра-
ции приведена рассчитанная линия регрессии, имеющая наклон -0,38 (Р<0,01)
(по Beven 1976, из Williamson, 1981)
чавшему ежегодные учеты птиц, гнездившихся в небольшой
дубраве Истерн-Вуд на юге Англии с 1949 по 1975 г. (Beven,
1976- см обсуждение в работе Williamson, 1981). Всего за этот
период в лесу отмечено 44 вида, из которых 16 наблюдается
ежегодно. Общее число видов, гнездившихся за один год, коле-
балось от 27 до 36 и в среднем составляло 32. Графики иммиг-
рации и эмиграции представлены на рис. 20.17. Прежде всего
бросается в глаза значительный разброс точек по сравнению
с простой моделью Мак-Артура —Уилсона (рис. 20.5). Тем не
менее хотя положительная корреляция с числом видов для
эмиграции статистически незначима, отрицательная корреляция
с этим параметром для иммиграции значима на уровне 1 /0. Обе
линии пересекаются примерно в области 32 видов, что соответ-
ствует ежегодно трем новым иммигрантам и трем случаям эми-
грации Это свидетельствует об интенсивном круговороте видов,
т е о заметных колебаниях видового состава сообщества птиц
изученной дубравы с сохранением приблизительно постоянного
видового богатства.
Экспериментальное подтверждение круговорота и неопреде-
ленности состава дано в работе Симберлоффа и Уилсона
(Simberloff, Wilson, 1969), истреблявших всех беспозвоночных
на нескольких мангровых островках архипелага Флорида-Кис
и наблюдавших за их реколонизацией. Приблизительно через
200 дней видовое богатство стабилизировалось примерно на
первоначальном уровне, но состав фауны существенно изме-
нился Эти данные позволили оценить скорость круговорота ви-
дов на островках как величину, составляющую 15 случая вы-
мирания или иммиграции за год (Simberloff, 1976).
316 Ч. 4. Сообщества
Таким образом, представляется верной, по крайней мере в
первом приближении, мысль о том, что существует круговорот
видов, приводящий к определенному равновесному числу ви-
дов на островах при неопределенности конкретного видового
состава.
20.3.5. Дисгармония видового состава на островах
Некоторые виды и группы видов лучше приспособлены к посе-
лению на островах и их освоению. — Функции встречаемости
и правила сосуществования показывают, что для описания
островных сообществ видового богатства недостаточно.
Давно \'признано (Hooker, 1866; см. обсуждение в работе
Turrill, 1964), что одна из главных особенностей островных
биот — «дисгармония». Под этим подразумевается иное, чем на
материке, относительное участие различных таксонов. Рас-
сматривая отношения между числом видов и площадью
(с. 299), мы уже имели случай убедиться, что организмы, спо-
собные хорошо расселяться (такие, как папоротники и, в мень-
шей степени, птицы), с большей вероятностью заселяют отдель-
ные острова, чем виды, у которых эта способность не столь
развита (большинство млекопитающих). Потенциальные воз-
можности расселения отдельных видов, конечно, неодинаковы
и внутри таких групп. На рис. 20.18 показаны восточные гра-
ницы распространения тю островам Тихого океана различных
наземных и пресноводных птиц, встречающихся на Новой
Гвинее. Неожиданно выяснилось, что большинство видов на-
земных улиток тихоокеанского региона, будучи очень мелкого
размера, легко переносится с острова на остров (Vagvolgyi,
1957), а большинство жуков острова Святой Елены — ксилофа-
ги или подкоровые формы, занесенные сюда, вероятнее всего,
через море вместе с плавающими стволами деревьев (МасАг-
thur, Wilson, 1967).
Однако неодинаковые способности к расселению не единст-
венная причина дисгармонии. У видов может быть разная
предрасположенность к вымиранию. В частности, виды с низ-
кой плотностью на единицу площади в естественных условиях
всегда будут представлены на островах крайне малочисленны-
ми популяциями, для которых вероятность полного исчезнове-
ния в результате случайной флуктуации очень высока. На мно-
гих островах бросается в глаза отсутствие хищников, популя-
ции которых, как правило, относительно невелики. Например,
на архипелаге Тристан-да-Кунья в Южной Атлантике нет ни
одного питающегося птицами хищника, не считая тех, что за-
везены сюда человеком.
Гл. 20. Острова, их площадь и заселение
317
!0C
Марки (скип о ва
Питкэрн
_L
_L
40 =
160 в.д
160
140
120° з. д
Рис. 20.18. Восточные границы распространения семейств и подсемейств гнез-
дящихся наземных и водоплавающих пресноводных птиц, встречающихся на
Новой Гвинее. Сокращение числа таксонов происходит постепенно и отражает
как различные способности групп к расселению, так и общее уменьшение раз-
меров островов с запада на восток. 1—не встречаются за пределами Новой
Гвинеи: пеликаны, аисты, жаворонки, коньки, райские птицы и еще девять
групп; 2 — не заходят дальше Новой Британии и архипелага Бисмарка: ка-
зуары и фазановые; 3 — не заходят дальше Соломоновых островов: совы, си-
зоворонки, птицы-носороги, дронго и еще шесть групп; 4 — не заходят дальше
Вануату и Новой Каледонии: поганки, бакланы, скопы, вороны и еще три
группы; 5 —не заходят дальше Фиджи и Ниуафооу: соколы, ястребы, индей-
ки и ласточковые сорокопуты; 6 — не заходят дальше Тонга и Самоа: утки,
дрозды, воскоклювые ткачики и еще четыре группы; 7 — не заходят дальше
островов Кука и Общества: сипухи, ласточки и скворцы.