Циклы мелких грызунов с особой четкостью ставят более
общий вопрос о факторах, определяющих численность популя-
ций. Полевки и лемминги, подобно другим видам, зависят от
Гл. 15. Численность
85
240
200
г 160
t 120
80
I I I
Гол
Рис. 15.15. Оценки плотности леммингов в береговой тундре окрестностей Бар-
роу (Аляска) для периода 20 лет (по Batzli et al., 1980)
корма, хищников, болезней и климатических условий. Как и у
многих других организмов, признаки отдельных особей меня-
ются в зависимости от плотности популяций и фазы цикла.
Следовательно, встает вопрос об отделении причины от резуль-
тата, о разграничении факторов, изменяющих плотность, и фак-
торов, просто варьирующих вместе с плотностью, а также о
различении факторов, просто влияющих на плотность, и тех,
что действительно вызывают ту или иную цикличность.
Представления о биологии мелких грызунов и природе их
циклов могут быть получены при рассмотрении результатов ин-
тенсивного исследования сибирского лемминга (Lemmus sibe-
ricus), проведенного в прибрежной тундре окрестностей Барроу
(Аляска), где этот вид — доминирующий фитофаг (Batzli et
al., 1980). Там же обитает и копытный лемминг {Dicrostonyx tor-
qualus), но он обычно редок @,1 экз./га), тогда как популяция
первого вида может достигать по всей тундре средней плотно-
сти 225 экз./га. Поведение животных сильно затрудняет ответ
на ключевые вопросы исследования. Большую часть своей жиз-
ни, в частности в период размножения, лемминги находятся под
землей или под снегом, и учет их очень сложен. Исключение со-
ставляют животные, перемещающиеся по поверхности. В этом
случае эффективнее всего можно оценить *рсленность, исполь-
зуя ловушки.
Плотность распределения леммингов имеет пятнистый ха-
рактер и в пространстве, и во времени. Значительная часть
86
Ч. 3. Два небольших обзора
Таблица 15.4. Показатели активности сибирского лемминга в четырех место-
обитаниях около Барроу. Плотности соответствуют сезонным максимумам
(Brown et al., 1980)
Плотность гнезд зимой, шт./га
Полигоны с возвышением в центре
Полигоны
Луг
с
понижением в центре
Полигоны и водоемы
Плотность летней популяции, экз./га
Полигоны с возвышением в центре
Полигоны
Луг
с
понижением в центре
Полигоны и водоемы
Процент объеденных побегов злаков
Полигоны с возвышением в центре
Полигоны
Луг
Полигоны
с
и
понижением в центре
водоемы
1972
—
—
3,4—14,7
12,9—46,1
—
1,6—7,7
14,8
—
—
—
3
3
2
0
1973
24,9
18,2
17,2
2,7
,1—4
,2—4
,5-3
,3-1
12,3
25,1
24,3
5,4
0
9
1
5
0
0
0
0
1974
18,5
12,9
4,2
0,4
,3-0
,3-0,
,9—1,
,0-0
2,4
6,7
1,9
0,3
6
6
2
6
изученного района образована мозаикой полигонов, разделен-
ных глубоко проникающими в почву пропластками льда. Диа-
метр полигонов варьирует от нескольких до 30 м (в среднем
12 м). Границы их обозначены узкими желобами, проходящи-
ми поверх ледяных перегородок. Характер накопления снега,
дренажа и растительности неодинаков как внутри одного поли-
гона, так и на разных полигонах (Brown et al., 1980). Актив-
ность леммингов тесно связана с этим микрорельефом и меня-
ется по сезонам (табл. 15.4). Средние оценки плотности этих
животных сильно занижены по сравнению с реальной ее вели-
чиной в скоплениях. Например, в 1974 г. 93% гнезд было рас-
положено в желобах, окружающих полигоны, и именно здесь
лемминги уничтожили наибольшее количество растительности.
Одно из периодических повышений численности популяции
наступает во время размножения леммингов в гнездах из зла-
ков и осок, расположенных под снегом. Она стремительно рас-
тет в течение зимы, достигая максимума в конце весны. В мае
размножение прекращается. Признаки перенаселенности появ-
ляются перед началом таяния снега, когда множество зверьков
выбирается на поверхность и мигрирует, причем часть их гиб-
нет. При стаивании снега обнажаются обширные участки с
уничтоженными злаками и осокой, поврежденными мхами и ли-
шайниками. Везде снуют лемминги. На беззащитных зверьков
Гл. 15. Численность 87
нападает большое число хищников. Летом выживаемость лем-
мингов низкая, плотность популяции падает и остается неболь-
шой еще в течение 1—3 лет (Batzli et al., 1980). Это общая
картина, однако каждая вспышка численности имеет свои осо-
бенности. В 1963 и 1969 гг. отмечено особенно сильное истреб-
ление этих грызунов куньими под снегом. В конце 1964 г. плот-
ность популяции была очень высокой, и пик 1965 г. был выше
всего лишь в два раза. В то же время в конце 1970 г. она была
очень низкой и в течение зимы (к пику 1971 г.) увеличилась в
250 раз.
Нет ни одной теории, удовлетворительно объясняющей эти
циклы, но любая будущая теория должна принимать в расчет
следующие соображения (Warkowska—Dratnal, Stenseth,
1985):
1) цикличность не обязательно существует по всему ареалу
вида;
2) не у всех видов в одном районе обязательно есть циклич-
ность;
3) циклы всех видов в одном районе не обязательно совпа-
дают по фазе;
4) максимальная плотность может отличаться от минималь-
ной в несколько тысяч раз;
5) период цикла, видимо, более постоянен, чем амплитуда
колебаний;
6) в начале повышения численности большинство особей бы-
стро размножается и расселяется, а при высокой, но уже сни-
жающейся плотности скорость размножения и расселения
большинства особей низкая;
7) индивидуальная агрессивность меняется на протяжении
цикла (см. ниже);
8) удельная скорость расселения зависит как от плотности
популяции, так и от скорости изменения этой плотности (т. е.
фазы цикла).
К этому списку можно добавить еще два пункта:
9) цикл не симметричен. Скорее наблюдается тенденция к
резкой вспышке с таким же быстрым спадом, за которым сле-
дует несколько лет низкой численности;
10) расселение, особенно иммиграция, видимо, необходимый
элемент нормальной популяционной изменчивости (например,
Krebs et al., 1969; Tamarin, 1978; Gaines et al., 1979; см. также,
Abramsky, Tracy, 1979).
Прежде чем продолжить, было бы полезно рассмотреть раз-
личные теории, предлагавшиеся для объяснения циклов. Одна
их группа делает упор на внешние факторы, другая — на внут-
ренние. Внешние факторы — климат, пища, хищники и пара-
зиты. В каждом случае циклы могут возникать просто как
следствие их взаимодействия, без явного изменения отдельных
88 Ч. 3. Два небольших обзора
особей (см. в гл. 6 о разрыве во времени между причиной и
следствием и о сверхкомпенсации, в гл. 10 — о влиянии хищни-
ков и альтернативных стабильных состояниях, в гл. 12 — о па-
разитизме). С другой стороны, в ходе цикла эти взаимодейст-
вия могут приводить к значительным изменениям особей. Тео-
рии, делающие упор на внутренние причины, считают движущей
силой циклов именно такие изменения. Внимание обращалось
на два типа внутренних причин: гормональные сдвиги и изме-
нения поведения. Последние в свою очередь могут быть геноти-
пическими (со временем один тип организмов сменяется дру-
гим) или фенотипическими (под действием среды меняются
прежние особи). Третий тип теорий объединяет элементы тео-
рий обоих рассмотренных типов.
Многие исследователи считали, что в циклах леммингов
важная роль принадлежит пище. На Аляске во время пика
численности эти грызуны могут уничтожить всю раститель-
ность, после чего множество их гибнет.