17.29. Основные пути превращения азота в пресноводном озере (Moss,
1980)
притекающей водой (табл. 17.10). В сообществах ручьев, рек
и озер со стоком основной вынос идет обычно вниз по тече-
нию. В противоположность этому в бессточных водоемах (или
там, где сток невелик по сравнению с общим объемом воды),
в том числе в морях и океанах, биогенные элементы могут на-
капливаться в постоянно формирующихся осадках.
В случае леса Хаббард-Брук мы отмечали, что круговорот
биогенов в сообществе намного превышает их поступление и вы-
нос. В реках и ручьях, напротив, в биологических взаимодейст-
виях участвует минимальная доля доступных биогенных элемен-
тов, а несоизмеримо большее их количество сносится в раство-
ренной форме в озера или моря. Таким образом, здесь обмен
биогенами между разными экосистемами превышает их круго-
210 Ч. 4. Сообщества
ворот внутри отдельного сообщества. В озерах последний может
играть большую роль. На рис. 17.29 дана детальная схема кру-
говорота азота, построенная на основе данных по пресноводным
озерам. В общих чертах она справедлива и для морских сооб-
ществ.
17.6. Последнее замечание
В гл. 16 мы отвергаем точку зрения на сообщество как на
своего рода сверхорганизм (мнение Клементса), а здесь рассмат-
риваем его как будто бы именно с этой позиции. При изучении
трофической структуры сообщество считается единым целым,
и именно на этой основе анализируется его функционирование и
проводится сравнение разных экосистем. Такого рода исследова-
ние можно провести в масштабах всего земного шара, одного
гектара суши или литра воды из озера. Однако, чтобы ответить
на вопрос, почему процессы в сообществе протекают так, а не
иначе, снова необходимо будет вернуться на уровень взаимодей-
ствий отдельных организмов. Именно они —• материал эволюции,
и именно они, различным образом влияя друг на друга, опреде-
ляют функционирование сообщества в целом. Это необходимо
помнить.
Глава 18
Влияние конкуренции на структуру сообщества
18.1. Введение
В этой главе и в трех следующих мы рассмотрим факторы,
формирующие облик и структуру сообществ. Начнем мы с роли
межвидовой конкуренции. Для пар видов она уже анализирова-
лась в гл. 7; теперь же упор будет сделан не на парах, а на це-
лых совокупностях видов.
Межвидовая конкуренция может играть важнейшую роль в
определении общего облика сообщества. В прошлом подобную
точку зрения обосновывали с помощью принципа конкурентного
исключения (см. 7.4.2), гласившего, что если два или более видов
конкурируют за один и тот же лимитирующий ресурс, все виды,
кроме одного, обречены на вымирание. Впоследствии тот же
принцип выражался в более замысловатых вариантах, например
в концепциях лимитирующего сходства и упаковки ниш (см. 7.5).
При этом предполагается, что существуют некоторые пределы
сходства конкурирующих видов, а следовательно, должно быть
и предельное количество видов, способных включаться в кон-
кретное сообщество до полного насыщения его нишевого про-
странства. В таких концепциях придается особое значение меж-
видовой конкуренции, поскольку именно она приводит к исклю-
чению из определенных сообществ тех или иных конкретных
видов и именно она точно определяет, какие виды сосуществуют
в других сообществах. Тем не менее напрашивается следующий
принципиальный вопрос: насколько ощутимо проявляются в ре-
альном мире эффекты, предсказанные теоретически? Никто не
сомневается в том, что конкуренция иногда влияет на структуру
сообщества. Точно так же никто не собирается утверждать, что
влиянием конкуренции везде и всюду можно пренебрегать (в сле-
дующих главах мы обсудим и другие важные факторы, опреде-
ляющие структуру сообществ). То, что нам нужно понять,— это
в какой мере и при каких обстоятельствах конкуренция играет
определяющую роль в организации сообществ и в чем именно
выражаются результаты ее влияния.
18.2. Постоянно действующая конкуренция
в естественных сообществах
Полевые эксперименты по изучению конкуренции: обзоры Шене-
ра и Коннелла.— Конкуренция кажется широко распространен-
ным явлением, ...но можно ли полагаться на имеющиеся данные?
212 Ч. 4. Сообщества
Бесспорно, конкурентные силы будут оказывать ощутимое
влияние на структуру сообществ там, где среда обитания одно-
родна, а конкуренция между видами происходит ежедневно или
ежеминутно. Представим, однако, что какие-то другие факторы
(хищничество, лизкое качество пищи, погода) поддерживают
плотность популяций на таком низком уровне, что их конкурент-
ными взаимодействиями можно пренебречь. В такой ситуации
межвидовая конкуренция уже по определению не может быть
серьезной силой. Таким образом, одним из принципиальнейших
вопросов, на который должны ответить специалисты по экологии
сообществ, будет следующий: в какой мере и в каких случаях
межвидовая конкуренция может практически стать силой, опре-
деляющей облик сообщества?
Логично предположить, что непосредственно ответить на по-
добный вопрос могут результаты полевых экспериментов, в ходе
которых какой-то вид изымается или, наоборот, добавляется в
сообщество, а исследователи наблюдают за реакцией на это
остальных видов (см. начало гл. 7). Некоторые авторы попыта-
лись обобщить данные подобных опытов. Шенер (Schoener, 1983)
проанализировал результаты всех полевых экспериментов по
межвидовой конкуренции, описания которых он смог отыскать в
научной литературе (всего 164 публикации). Согласно его под-
счетам, примерно одинаковое количество подобных работ посвя-
щено наземным растениям, наземным животным и морским орга-
низмам и примерно вдвое меньшее число работ \'посвящено прес-
новодным организмам. Большинство исследований, касающихся
наземных организмов, выполнено в областях с умеренным кли-
матом и на материковых популяциях, причем работ, посвящен-
ных растительноядным насекомым, относительно мало (см. ниже).
Таким образом, круг объектов, выбранных экологами, наклады-
вает определенные ограничения на любые возможные выводы.
Тем не менее Шенер выяснил, что примерно в 90% работ суще-
ствование межвидовой конкуренции подтверждалось, причем для
наземных, пресноводных и морских организмов эта доля состав-
ляла 89, 91 и 94% соответственно. Кроме того, когда он анализи-
ровал количество не публикаций, а видов или групп видов (их
насчитывалось 390, поскольку во многих работах было изучено
по нескольку групп видов), то получилось, что в 76% случаев
конкуренция отмечалась по меньшей мере иногда, а в 57% —во
всех изученных условиях. Здесь цифры по наземным, пресновод-
ным и морским организмам оказались опять-таки очень близ-
кими.
Обзор полевых опытов по межвидовой конкуренции был сде-
лан также Коннеллом (Connell, 1983). Он включал не столь об-
ширный список литературы, как у Шенера; автор ограничился
публикациями в шести крупнейших журналах (в общей слож-
ности 72 статьи). Однако в своем обзоре Коннелл более глубоко
Гл. 18. Влияние конкуренции иа структуру сообщества 213
проанализировал литературные данные, поставив перед собой
задачу выяснить относительное значение внутри- и межвидовой
конкуренции. Сообщения касались 527 различных экспериментов
на 215 видах животных и растений; наличие межвидовой конку-
ренции доказывалось более чем для половины всех видов и при-
близительно в 40% опытов. В то же время Коннелл, анализируя
работы, в которых можно было сравнить интенсивность внутри-
и межвидовой конкуренции, выяснил, что в одном случае из
шести межвидовая конкуренция оказывается сильнее внутриви-
довой.