Это сообщество очень
быстро выродилось в однообразный травостой с доминирова-
нием злаков, охотнее всего поедавшихся ранее кроликами
(Tansley, Adamson, 1925). После этого эксперимента англий-
ская популяция кроликов резко снизила свою численность из-
за эпизоотии миксоматоза. К ужасу борцов за охрану природы
злаковые фитоценозы стали господствовать на огромных тер-
риториях страны, что сопровождалось общим падением видо-
вого разнообразия.
Другие примеры устранения консументов представлены в
гл. 19.
15.6.5. Интродукция консумента
Интродукция насекомых для борьбы с водными растениями. —
Интродукция кактусовой огневки для борьбы с опунцией.
Известно много случаев взрывообразного роста популяций
водных растений после их интродукции в новые местообита-
ния. Это создает значительные экономические проблемы из-за
засорения судоходных каналов, оросительных систем, а также
нарушения местного рыболовства. Среди таких растений выде-
ляются элодея канадская (Elodea canadensis), водяной гиацинт
(Eichornia crassipes) и папоротник Salvinia molesta. Вспышки
численности их популяций — результат клонального роста, со-
провождавшегося вегетативным размножением и расселением.
Вид Salvinia molesta родом с юго-востока Бразилии проник
в 1930-х гг. в различные тропические и субтропические районы
104 Ч. 3. Два небольших обзора
Рис. 15,24. Озеро Мун-Дарра (север шт, Квинсленд, Австралия). Вверху: гу-
стые заросли водного папоротника Salvinia molesta. Внизу — после интродук-
ции долгоносика Cyrtobagous sp. (фото P. Room)
планеты. В Австралии он был впервые отмечен в 1952 г., посл-е
чего стремительно там распространился. При оптимальных
условиях время удвоения популяции у Salvinia — 2,5 суток.
У этого вида в Австралии, видимо, не оказалось сильных вра-
гов (вредителей и паразитов). В 1978 г. в озере Мун-Дарра
(северная часть шт. Квинсленд) отмечено 50 тыс. т сырой мас-
сы Salvinia, занимавшей площадь 400 га (рис. 15.24). Среди
Гл. 15. Численность 105
собранных в Бразилии возможных врагов этого папоротника
исключительно этим макрофитом питался только долгоносик
Cyrtobagous sp.; 3 июня 1980 г. 1500 его имаго были выпущены
из садков в районе одной из бухт озера B0 января 1981 г, осу-
ществлен второй завоз). Эти долгоносики не сталкивались
здесь ни с паразитами, ни с хищниками, ,которые могли бы сни-
зить их численность, и к 18 апреля 1981 г. заросли Salvinia по
всему озеру стали выглядеть темно-коричневыми. Плотность
жуков в 2 км от места выпуска составила 60—80 имаго на
1 м2, а суммарную численность популяции долгоносиков на озе-
ре оценили в 1 млрд. экз. К 15 августа 1981 г. папоротника на
всем озере осталось менее 1 т (Room et al., 1981). Это самый
быстрый успех среди всех попыток биологической борьбы с од-
ним организмом путем интродукции другого. Можно считать,
что эксперимент имел контроль в том смысле, что в других озе-
рах плотные популяции Salvinia сохранились. В нужный мо-
мент жуки были выпущены и на них.
Взаимодействие Cyrtobagous и Salvinia — один из примеров
эксперимента, при котором в изобилии встречающееся растение
стало редким в результате интродукции насекомого. Возмож-
но, наиболее известный случай успешной биологической борь-
бы— фактическое уничтожение опунций (Opuniia inermis и
О. stricta) во многих частях Австралии, когда обширные
угодья, непригодные для использования из-за зарастания эти-
ми колючими кактусами, были возвращены сельскому хозяйст-
ву после интродукции бабочки кактусовой огневки (Cactoblas*
Us cactorum) в 1928—1930 гг. Она быстро размножилась, и к
1932 г. первоначальные заросли опунции исчезли. К 1940 г.
борьба фактически завершилась. До сих пор кактусы и бабоч-
ки сосуществуют здесь в равновесии при низкой стабильной их
численности (Dodd, 1940; Monro, 1967). На основе этих данных
была разработана модель (Caughley, Lawton, 1981), включаю-
щая логистическую кривую роста популяции растений, второй
тип функциональной реакции бабочек на плотность популяции
кактусов, экспоненциальный рост популяции фитофагов и ост-
рую конкуренцию между гусеницами при высокой их плотности
(см. также разд. 9.7.3 и 10.4.1). Эта простая модель достаточно
точно имитировала последовательность фактически наблюдае-
мых событий (рис. 15.25).
Растения, плотность популяций которых резко падала после
интродукции консумента, сами были почти без исключения слу-
чайно или сознательно интродуцированы человеком, обычно с
другого континента. Животных для борьбы с «сорняками», как
правило, завозимых с родины этих растений, подвергали стро-
жайшему карантину, чтобы убедиться в отсутствии хищников,
паразитов и заболеваний, определяющих их численность в ис-
ходном местообитании. Теоретически размер популяции этих
106
Ч. 3. Два небольших обзора
Рис. 15.25. Борьба с опунцией с помощью кактусовой огневки. Математическая
модель (Caughley, Lawton, 1981) точно описывает падение обилия кактуса за
два года с 5000 экз./акр A акр — 0,4 га) перед выпуском бабочек до стабиль-
ного значения 11 экз./акр. Верхняя кривая — обилие опунции, нижняя — чис-
ленность бабочек после интродукции в «нулевой» год
животных зависел после карантина только от количества
корма.
На своей родине виды растений почти никогда не дают та-
ких вспышек численности, какие случаются при переселении в
новые для них области. Интересно отметить, что в случаях
успешной биологической борьбы эти растения в экзотической
для них среде целиком не вымирают. Плотность их популяций
падает до нового низкого уровня, который и сохраняется, под-
держивая существование интродуцированных контролирующих
ее организмов. Отмечено много случаев, когда потенциальный
агент биологической борьбы был завезен, но не прижился, од-
нако успешная его интродукция никогда не приводила к пол-
ному истреблению растения-хозяина. Наконец, примеры успеш-
ной биологической борьбы со вспышками численности растений
почти всегда касаются многолетних сорняков и питающихся
ими насекомых. Растения-однолетники слишком легко могут
«обмануть» специализированного консумента, сохраняясь не на
взрослой стадии, а в виде покоящихся в почве жизнеспособных
семян, прорастающих после вымирания насекомых-фитофагов.
Литература по биологической борьбе — это отчеты о заме-
чательных экологических экспериментах (см., например, Huffa-
ker, 1973). Природа не всегда добровольно выдает свои секре-
ты; иногда ее стоит принудить к этому.
15.7. Обычные и редкие виды
Интенсивность и распространенность.
Проблема оценки обилия вида не исчерпывается измерени-
ем плотности его популяции на тех участках, где он обитает
(аспект, который можно назвать интенсивностью). Необходимо
Гл. 15. Численность 107
учитывать также число и размер населенных данными орга-
низмами участков в пределах всего ареала (распространен-
ность, см. также гл. 4). По разным оценкам во всем мире су-
ществуют от 3 до 10 млн. видов животных и, возможно, 300 000
видов растений, большинство из которых в большинстве мест
большую часть времени отсутствует, причем чаще всего виды
можно объединить по характеру распространения в группы.
Если задаться вопросом о то\'м, что определяет обилие вида на
отдельном участке, затронутой фактически окажется лишь не-
большая часть проблемы, поскольку в отношении любых видов
именно «нули», т. е. отсутствие в большинстве мест, имеют ос-
новное значение для эколога.