Кдк следует из
табл. 14.2, первые биотопы были относительно К-, а вторые —
r-селектавными. Из полученных дадных явствовало также, что
к рогозам из этих биотопов применима r/К-схема. Т. angustifolia
(в природе имеет короткий вегетационный период) созревает
раньше (признак 1), мельче размером (признаки 2 и 3), на-
правляет на размножение больше ресурсов (признаки 3 и 6) и
дает более обильное и более мелкое потомство (признаки 4 и 5),
чем свойственно Т. domingensis (длинный вегетационный пе-
риод).
В сходном ключе Ло и др. (Law et al., 1977) сравнили два
типа популяций одного вида — мятлика однолетнего (Роа ап-
пиа) — в северо-западной Англии и Северном Уэльсе. Один тип
(«оппортунистический») отличался низкой плотностью и значи-
тельными пространствами оголенного грунта между растения*
за
Ч. 3. Два небольших обзора
Оппортунистический
биотоп
20 40
Возраст, недели
т Оппортунистический
ёиотоп
20 40 60
Диаметр, см
озраст, четырехнедельные интерззпы
Рнс. 14.14. Популяции Роа
аппиа удовлетворяют г/К-
схеме. Л. Распределение пре-
репродуктивных периодов у
растений из оппортунисти-
ческой среды и с пастбища.
Б. Размерная структура по-
пуляций в оппортунистиче-
ской среде и на пастбище.
В. Интенсивность размноже-
ния (тх) и выживаемость
(L) в выборках из оппорту-
нистической среды и с паст-
бища (по Law et al, 1977)
ми. Временами он подвергался нарушениям. У другого типа
плотность была высокой; иногда растения создавали устойчивое
сомкнутое «пастбище». Выдвинуто предположение, что оппорту-
нистические местообитания характеризуются в первую очередь
не зависящими от плотности ограничениями, в то время как на
пастбищах преобладает зависящая от плотности регуляция. Сле-
довательно, эти биотопы можно считать г- и /С-селективными
соответственно. Из семян, собранных в каждой популяции при
контролируемых, исключающих загущение посева условиях,
были выращены взрослые растения, на которых проследили ин-
дивидуальные жизненные циклы. Некоторые результаты пред-
ставлены на рис. 14.14.
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов 39
Популяции Р. аппиа удовлетворяют г//С-схеме. Растения из
r-селективного биотопа созревают раньше (рис. 14.14,Л), они
мельче (рис. 14.14,5) и направляют на размножение больше
ресурсов (рис. 14.14,6), что ведет к сокращению продолжитель-
ности их жизни. Для растений из /<С-селективного биотопа спра-
ведливо обратное.
14.10.3. Оценка г//<С-концепции
r/К-концепция многое объясняет, но не меньше оставляет без
объяснения.
Итак, примеры соответствия r/K-схеме имеются. Уже Стерне
(Stearns, 1977) в обширном обзоре опубликованных работ при-
шел к выводу, что в 18 из 35 тщательно проведенных исследо-
ваний результаты удовлетворяют этой схеме, а в 17 — нет. Это,
несомненно, показывает ограниченную способность г//<С-концеп-
ции объяснять наблюдаемые факты. С другой стороны, можно
считать вполне удовлетворительным уже то, что относительно
простая концепция помогает понять значительную часть таких
разнообразных жизненных циклов. Однако, как бы мы ни отно-
сились к г//<С-схеме, естественно, остается множество вопросов,
ждущих своего объяснения.
По ряду очень веских причин отдельные жизненные циклы
не удовлетворяют r/K-схеме. Две из них уже рассмотрены:
во-первых, репродуктивные траты могут быть гораздо выше,
чем количество направляемых на размножение ресурсов
(разд. 14.7); во-вторых, большое значение могут иметь демогра-
фические силы, не укладывающиеся в r/K-схему (разд. 14.5.2 и
14.9). В последнем разделе настоящей главы мы обсудим этот
и ряд других важных вопросов.
14.11. «Альтернативы», связанные с /-//(-концепцией
14.11.1. «Перестраховка»
Несмотря на общепринятое описание /<С-селективного место-
обитания, несомненно, что все биотопы меняются и все популя-
ции испытывают случайные колебания смертности. Шаффер
(Schaffer, 1974) разделил местообитания на те, в которых гиб-
нут в основном взрослые особи, и те, где максимальна смерт-
ность молоди и, следовательно, можно было бы ожидать, что
взрослые «перестраховываются» (Stearns, 1976), не производя
Ч, 3. Два небольших обзора
Рудеральная ВСе ПОТОМСТВО В ОДНОЙ И ТОЙ
стратегия же Среде1 Однако непредска-
зуемая, неизбежная смерт-
ность взрослых особей, ве-
роятно, наиболее отличи-
тельная черта г-селгктив-
ной среды, в то время как
особенно сильные случайные
колебания смертности среди
Конкурентная Толерантная МОЛОДИ, ПО-ВИДИМОМу, СВОЙ-
страТ1!ГИЯ стратегия ственны /С-селективному
Суровость условий среды биОТОПу, Где НеобжИВШИвСЯ,
слабо конкурентоспособные
Рис. 14.15. Классификация местообита- ювенильные особи сильнее
ний и жизненных циклов растений по стоаяают пт (t^vKTvairaft vc-
Грайму. Местообитания различаются су- стРаДаЮТ от флуктуации ус
ровостью условий и степенью нарушен- ловии среды, чем обжившие-
ности. Прн малой суровости и слабой на- СЯ, ВЫСОКО конкурентоспо-
рушенности подходит конкурентная стра- собные взрослые особи
тегия; при неблагоприятных условиях и с низкой смертностью. Сле-
незначительной нарушеиности — толе- с ,
рантная, а в нарушенных местообитаии- Довательно, классификация
ях с благоприятными условиями — руде- Шаффера комплементарна
ральная г//<С-концепции (Horn, 1978).
Математические расчеты
этого автора по существу предсказывают черты r-типа, если
больше всего колеблется смертность взрослых, и черты /<С-типа,
если сильнее всего флуктуирует смертность молоди.
14.11.2. Классификация Грайма
Грайм (Grime, 1974, 1979) классифицировал местообитания
и жизненные циклы растений по принципу, проиллюстрирован-
ному на рис. 14.15. Биотопы подразделяются в зависимости от
степени нарушения (вызванного фитофагами, патогенами, вы-
таптыванием, природными катастрофами и т. д.) и дефицита
света, воды, минеральных веществ и т. д. (хотя степень повреж-
дения или дефицита зависит от того, какие виды с ними сталки-
ваются). Грайм полагает, что при редких нарушениях и обилии
ресурсов возникает популяция с высокой плотностью, для ко-
торой свойственна конкурентная стратегия1. Толерантная стра-
тегия выгодна при недостатке ресурсов или в суровых условиях,
но на фоне редких нарушений. Рудеральная стратегия уместна
при высокой степени нарушаемости, но благоприятных условиях
и обилии ресурсов. Грайм предполагает также существование
промежуточных стратегий, например «конкурентно-рудераль-
ной» и т. д.
1 Соответствующие виды иногда называют «компетиторами», — Прим. ред.
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов 4J
Рудеральные организмы и нарушенные местообитания очень
близки к организмам и средам r-типа, а организмы-компетито-
ры и богатые ресурсами, слабо нарушаемые местообитания, ви-
димо, соответствуют организмам и биотопам /(-типа. Следоват
тельно, классификация Грайма ценна тем, что указывает на
существование многих организмов в прогнозируемо-суровых ме-
стообитаниях (например, в пустынях, полярных и неплодородных
областях). Однако наиболее значительное отличие между схемой
Грайма и /-//(-концепцией — их цели. В первом случае все рас-
тения можно описать в абсолютных терминах, в то время как
/¦//(-схема по существу сравнительна. Со своей задачей Грайм
(Grime, I979) справился до некоторой степени успешно, однако
чаще все же используют более простую сравнительную
/¦//(-схему.
14.12. Демографические силы,
не учитываемые г/К-схемой
Для литторин подходит демографическая классификация место2
обитаний, но не годится г/К-схема.