В. Обобщенный график зависимости между скоростью конкурентного
вытеснения (эквивалент скорости роста популяций), частотой сокращения по-
пуляций и видовым разнообразием. Разнообразие изменяется по оси, перпен-
дикулярной плоскости страницы, и представлено в виде замкнутых кривых
(по Huston, 1979)
{рис. 19.20,Б). Иными словами, теоретически сосуществование
при заданной частоте нарушения может растягиваться на неоп-
ределенно длительное время только при достаточно медленном
восстановлении численности видов. Увеличение скоростей попу-
ляционного роста может свести на нет эффект флуктуирующих
условий среды. Подтверждается ли это какими-либо данными
по реальным сообществам? Фактически так можно объяснить
низкое видовое богатство, отмечающееся в некоторых высоко-
продуктивных средах (гл. 22). Действительно, в таких услови-
ях достижение популяциями стадии конкурентного исключения
гораздо вероятнее, чем при слабой доступности необходимых
для роста факторов. Поэтому в малопродуктивных средах мож-
но ожидать большего видового разнообразия.
На рис. 19.20,5 зависимости, изображенные На рис. 19.20, Л
и Б, представлены вместе. Прерывистые линии, пересекающие
этот график, показывают предполагаемые изменения разнооб-
разия, когда один параметр остается постоянным, а другой
меняется.
Простая модель Хьюстона оказывается достаточно перспек-
тивной для описания отношений в реальном мире. И все же она
не вполне соответствует многим сообществам с одной важной
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 289
точки зрения. Биоценоз не рассматривается в ней как мозаика
участков с миграцией особей между ними. Поэтому приходится
прибегать к модели открытой неравновесной системы.
19.4.2. Открытые неравновесные системы
Аналогия с лампочками. — Опосредованное эксплуатацией мо-
заичное сосуществование.
Модель открытого сообщества включает совокупность ячеек
с взаимодействием видов внутри них (при этом возможно вы-
мирание) и миграцией между ячейками. Речь идет о частном
случае более общего семейства моделей, описывающих системы
из множества сходных компонентов, каждый из которых взаи-
модействует (имеет высокую «связность») с несколькими дру-
гими. В целом даже при небольшом числе очень простых ком-
понентов высокий уровень связности может очень сильно за-
держать достижение равновесия.
Рассмотрим для начала простую физическую аналогию со-
общества. Ашби (Ashby, 1960) описал систему из ста лампочек,
каждая из которых существует в одном из двух состояний —
включенном или выключенном. Каждая лампочка в любую
секунду гаснет с вероятностью 0,5, а зажигается с такой же
вероятностью, но только если с ней соединена по крайней мере
одна включенная лампочка. Устойчивым равновесием для дан-
ной системы будет такое состояние, при котором не горит ни
одна из них. Если в исходный момент все лампочки включены,
сколько потребуется времени, чтобы достичь равновесия? Если
они не связаны между собой (т. е. каждая является замкнутой
системой), то ожидаемое время достижения равновесия соста-
вит 2\'с = 2с. В другом крайнем варианте (каждая лампочка
соединена со всеми остальными), оно будет равно примерно
2100 с= 1022 лет. Это очень большой срок. Возраст Вселенной
составляет лишь 10110 лет. С точки зрения любых целей и задач
данная полностью открытая система никогда не придет к рав-
новесию.
Казуэлл (Caswell, 1978) разработал такую же модель, рас-
сматривающую влияние одного вида хищника на конкуренцию
между двумя видами жертв в открытом сообществе из 50 ячеек
(участков), заселять которые может любой из них. Эта система
прекрасно продемонстрировала случай сосуществования, опо-
средованного эксплуатацией. Все три вида сохранялись на про-
тяжении 1000 поколений (на такой период было рассчитано
моделирование); этот результат подтвердился во всех десяти
вариантах. Зато в отсутствие хищника менее конкурентоспособ-
ный вид вымирал в среднем всего через 64 поколения (от 53
до 80 в разных вариантах).
19—1190
290 Ч. 4. Сообщества
В открытой неравновесной модели Казуэлла скорость кон-
курентного исключения могла снижаться настолько, что сосу-
ществование видов становилось бесконечно долгим. С биологи-
ческой точки зрения эта схема достаточно реалистична; она,
по-видимому, хорошо соответствует описанному Пейном сообще-
ству с морской звездой в роли верховного хищника (разд. 19.2.2).
В модели, как и в жизни, хищник освобождает для заселения
менее конкурентоспособной жертвой участки, которые иначе
оказались бы для нее недоступными. В реальных сообществах
подобный эффект вызывается не только хищниками. Как уже
говорилось, во многих экосистемах свободные участки возника-
ют в результате абиотических нарушений. Как подчеркнул
Казуэлл, когда в роли хищника выступает физический фактор,
сосуществование будет еще более вероятным, поскольку сам
«хищник» в этом случае не может исчезнуть.
19.5. Значение теории нарушений и эксперимента
для экологического регулирования
Хорошая теория помогает не только объяснить явление,
но и составить прогноз на будущее, следовательно, может при-
меняться для контроля над событиями. Теория нарушений (не-
равновесия) позволяет разработать способы управления сообще-
ствами для достижения поставленной цели — например, в обла-
сти охраны природы, сельском, лесном и заповедном хозяйстве.
В частности, теория говорит, что, если требуется сохранить
существующее в природе разнообразие, не следует предотвра-
щать всех нарушений. Действительно, они могут оказаться наи-
более действенным способом поддержания видового богатства.
Подобно тому, как и периодические оледенения, распад конти-
нентов и образование островов были, по-видимому, могучими
силами, стимулировавшими разнообразие видов, важнейшими
факторами его повышения и поддержания является, вероятно,
и наличие свободных участков, новые сукцессии и мозаичность
сообществ.
Самыми эффективными с точки зрения создания условий
для заселения территории многочисленными видами будут на-
рушения, наносящие удар по доминантам сообщества. Это зна-
чит, что мозаичное сведение леса способствовало бы увеличению
видового разнообразия (следует только определить оптималь-
ный размер расчищаемых участков).
Сельское хозяйство предполагает периодическое нарушение.
Неудивительно, что именно это нарушение обусловливает раз-
нообразие видов, дающее огромные прибыли химической про-
мышленности, разрабатывающей множество гербицидов для
борьбы с массой всевозможных сорняков. Технологии, снижаю-
щие частоту нарушений (например, отказ от обработки почвы),
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 291
значительно упрощают эту проблему. В лесном хозяйстве на-
рушения выражены менее ярко, поскольку здесь широко при-
меняются посадки потенциальных пород-доминантов. В резуль-
тате сукцессия идет с пропуском типичных для нее стадий.
Сообщества лесопосадок, как правило, бедны видами, особенно
когда одновидовой полог сочетается с одновозрастной структу-
рой насаждения. Разновозрастные древостой поддерживают не-
которое разнообразие за счет образования окон и циклов реге-
нерации.
Мы начинаем смутно представлять себе, как соизмерить силу
различного рода нарушений сообщества. В частности, оценить,
что глубже отразится на его структуре —лесной пожар или
интродукция оленя. Теперь можно начать сравнение реакции на
дарушения сообществ разного типа, сопоставляя их устойчи-
вость к изменениям и скорость восстановления.