Здесь пути энергии и
углерода (или других биогенных элементов) расходятся.
Перейдя в форму беспорядочного .теплового движения, энер-
гия уже не может использоваться живыми организмами для со-
вершения работы или синтеза биомассы. (Единственная кратко-
временная польза от нее — поддержание высокой температуры
тела.) Это тепло в конце концов рассеивается в атмосфере, урав-
новешивая поступление лучистой энергии. С другой стороны,
углерод из СОг может быть снова фиксирован в ходе фотосинте-
за. Вместе с другими биогенными элементами (например, азотом,
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
201
Лучистая солнечная
энергия
Рис. 17.24. Диаграмма зависимости между потоком энергии A) и круговоро-
том биогенных элементов; 2 — поток биогенных элементов, связанных с орга-
ническим веществом; 3 — их свободная неорганическая форма
фосфором и т. д.) он доступен для растений в виде простых не-
органических молекул, присутствующих в атмосфере (СОг) и
водных растворах (нитрат, фосфат и т. д.). Каждый из этих эле-
ментов может быть включен в процессе фотосинтеза в сложные
органические соединения, слагающие биомассу. Однако в конеч-
ном счете они вновь оказываются доступными, когда эти хими-
ческие соединения расходуются в процессе метаболизма либо в
живых организмах (углерод высвобождается в форме СОг), либо
в системе редуцентов (азот и фосфор вновь высвобождаются в
форме простых неорганических молекул). Рис. 17.24 показывает
связь между потоком энергии и круговоротом биогенных эле-
ментов.
По самой природе своей энергия не может передаваться по
замкнутому циклу. Она доступна для живых организмов в форме
солнечной радиации, которая может быть связана в процессе фо-
тосинтеза. Однако, расходуясь затем в виде химической энергии,
она теряется, превращаясь в бесполезное тепло. Хотя между
мертвым органическим веществом и системой редуцентов она
может передаваться в обоих направлениях, назвать этот процесс
круговоротом никак нельзя. Он просто отражает способность си-
стемы редуцентов «перерабатывать» органическое вещество не-
однократно. Но при этом каждый джоуль энергии используется
202
Ч. 4. Сообщества
только один раз. Жизнь на Земле возможна только благодаря
новому ежедневному поступлению солнечной энергии.
С другой стороны, биогенные элементы как компоненты био-
массы просто меняют молекулы, в состав которых входят, на-
пример, нитратный N—^белковый N—нштратный N. Они могут
использоваться неоднократно, и круговорот — их характерная
черта. В отличие от энергии солнечной радиации запасы биоген-
ных элементов непостоянны. Процесс связывания некоторой их
части в живой биомассе снижает количество, остающееся сооб-
ществу. Если бы растения и фитофаги в конечном счете не раз-
лагались, запас биогенов исчерпался бы и жизнь на Земле пре-
кратилась. Активность гетеротрофных организмов — решающий
фактор сохранения круговоротов биогенных элементов и обра-
зования продукции. На рис. 17.24 показано, что высвобождение
этих элементов в форме простых неорганических соединений про-
исходит только из системы редуцентов. В действительности же
некоторую долю этих простых молекул (особенно ССЬ) дает и
система консументов, однако таким путем в круговорот возвра-
щается весьма незначительная часть биогенных элементов. Ре-
шающая роль принадлежит здесь системе редуцентов.
Рис. 17.24 упрощен и в том отношении, что фактически не все
биогенные элементы, высвобождаемые редуцентами, вновь неиз-
бежно попадают в растения, т. е. круговорот их никогда не про-
исходит «без потерь». Более того, сообщество получает их из до-
полнительных источников, не связанных непосредственно с не-
давно разложившимся веществом. В табл. 17.8 перечислены
различные пути поступления и потерь биогенных элементов в на-
земных сообществах.
Каковы же количества этих элементов, циркулирующих в эко-
системах? Как соотносится их доля, ежегодно находящаяся в
круговороте, с поступлением извне и потерями? Наиболее тща-
тельно этот вопрос был рассмотрен Лайкенсом с коллегами на
экспериментальном участке листопадного леса Хаббард-Брук,
дренированном небольшими речушками (горы Уайт-Маунтинс,
шт. НьюТэмпшир, США). В качестве единицы исследования
Таблица 17.8, Основные пути поступления и потерь биогенных элементов
в наземных сообществах
Поступление
Потери
Осадки
Выпадение пыли из атмосферы
Биотическая иммиграция
Фиксация из атмосферы
Выветривание субстрата
Внесение удобрений и загрязнение
Вымывание и вынос текучими водами
Сдуванне пыли ветром
Биотическая эмиграция
Высвобождение в атмосферу
Выщелачивание
Сбор урожая человеком
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
203
Таблица 17.9. Годовые балансы биогенных элементов для покрытых лесом
водосборных бассейнов Хаббард-Брук (кгга^год-1). Рассматривается по-
ступление биогенов в виде растворов (с осадками) и пыли. Вынос биогенных
элементов — потери с текучими водами в виде растворов и частиц органическо-
го вещества (Likens et ai., 1971)
Поступление
Вынос
Чистое изменение\'\'
2
0
+2
+
,7
,4
,3
NO3-
16,
8,
+7,
3
7
6
so4.
38,
48,
—10,
3
6
3
I<+
1
I
_ о
1
7
6
CaS
2
11
—9
+
,6
,8
,2
0
2
2
+ \'
,7
,9
,2
Na+
1
6
-5
5
9-
4
\') Чистое изменение положительно, когда экосистема накапливает вещество, и отри-
цательно, когда теряет.
(с учетом роли, которую водотоки играют в выносе биогенов)
они выбрали отдельный водосборный бассейн. Было выделено
6 таких небольших по площади бассейнов и проконтролирован
сток каждого из них. При помощи сети дождемеров регистриро-
валось количество осадков, выпадающих в виде дождя и снега.
Химический анализ осадков и воды в речках позволил рассчитать
количества разных биогенных элементов, поступающих в систему
и покидающих ее. Все полученные результаты представлены в
табл. 17.9. Межгодовых колебаний обнаруженных соотношений
не отмечено. В большинстве случаев вынос биогенных элементов
текучими водами превышал их поступление с дождем и снегом.
Источником такой разницы являются материнские породы и поч-
вы, выветриваемые и выщелачиваемые со скоростью примерно
70 г/м2-год.
Почти всегда поступление и вынос биогенных элементов не-
велики по сравнению с их содержанием в биомассе, т. е. количе-
ством, циркулирующим внутри экосистемы. На рис. 17.25 это
показано для одного из важнейших для организмов элементов —
азота. Он поступает в сообщество не только с осадками F,5 кг/га •
•год), но и в ходе фиксации из атмосферы микроорганизмами
A4 кг/га -год). (Одновременно происходит денитрификация дру-
гими организмами, высвобождавшими азот в атмосферу, но ее
масштабы не оценены.) Вынос с текучими водами всего 4 кг/га-
•год азота подчеркивает размах его удержания и вовлечения в
круговорот биомассой лесного сообщества. Теряемое таким пу-
тем количество соответствует лишь 0,1% суммарного запаса азо-
та в составе живого и мертвого органического вещества изучен-
ной экосистемы.
Неожиданным оказалось то, что чистая потеря азота с теку-
чими водами была ниже его поступления с осадками. Это отра-
жает сложность процессов поступления и выноса, а также проч-
Экосистема северных листопадных песов
Неорганическая Органическая
фракция фракция
6,5 2.7
[ч-ческая Корневые ческа
фракция выделения фракция
0.8 0,9 0,1
п
о
о
Рис.