Вследствие этого не ясно, каким образом диапазон попу-
ляционных колебаний численности меняется при переходе от
простых сообществ к сложным.
Представляется также правдоподобным (и мы привели в
подтверждение этого некоторые факты), что сложные и хруп-
кие сообщества относительно постоянных сред (в частности,
в тропиках) более уязвимы для внешнего, неприродного вме-
шательства (и больше нуждаются в охране), чем более про-
стые и прочные сообщества, сравнительно «привычные» к на-
рушениям (например, в умеренных областях).
Наконец, стоит отметить, что, по всей видимости, свойства
сообщества и входящих в него популяций во многом сходны.
В стабильной среде на популяции действует достаточно силь-
ный /(-отбор (гл. 14), а в изменчивой — относительно интенсив-
ный r-отбор. /^-стратеги (с высокими конкурентоспособностью
и врожденной выживаемостью при низкой результативности
размножения) будут сопротивляться нарушению, однако, если
оно все же происходит, с трудом восстанавливаются (низкая
упругость). И напротив, r-стратеги отличаются низким соппо-
гивлением при высокой упругости. (Отметьте эту важную обрат-
ную зависимость между сопротивлением и упругостью.) Си-
лы, действующие на входящие в сообщество популяции, будут,
22*
340 Ч. 4. Сообщества
следовательно, подчеркивать его собственные свойства, а имен-
но хрупкость (низкую упругость) в стабильных средах и проч-
ность — в изменчивых.
21.3. Расчлененность сообществ
В ряде моделей усиление расчлененности стимулирует устойчи-
вость, однако это доказано только для разделения по разным
местообитаниям.
В связи с проблемой взаимосвязи сложности и устойчивости
в ряде теоретических работ высказывалось предположение, что
устойчивость возрастает при разделении сообщества на отдель-
ные «блоки» (см., например, May, 1972; Goh, 1979). Иными сло-
вами, при постоянных значениях S, С и р оно устойчивее, если
организовано в виде отдельных субъединиц, внутри которых
взаимодействия сильны, а между которыми слабы. В то же
время Пимм (Pimm, 1979a), исключая биологически бессмыс-
ленные элементы из своих моделей пищевых сетей, не обна-
ружил очевидной связи между устойчивостью и расчленен-
ностью.
Он обратил также внимание (Pimm, 1982) на то, что сле-
дует ожидать расчлененности любых крупных сообществ, хотя
бы из-за существования их одновременно в нескольких различ-
ных местообитаниях, каждое из которых включает специфиче-
ский комплекс организмов, сильнее взаимодействующих между
собой, чем с представителями других комплексов. Разумеется,
невозможно провести однозначные границы между местооби-
таниями в рамках одного сообщества: для каждого конкретно-
го вида, они свои. И все же это не исключает тенденции «бло-
ков» соответствовать местообитаниям. Пимм и Лотон (Pimm,
Lawton, 1980; Pimm, 1982) дали обзор данных в пользу суще-
ствования «блоков», охватывающих местообитания или при-
сутствующих внутри них.
В работах по крупным, четко отграниченным местообитани-
ям прослеживается тенденция к их совпадению с «блоками».
Так, на рис. 21.5 показаны основные взаимодействия между
тремя взаимосвязанными местообитаниями на о. Медвежий в
Северном Ледовитом океане и внутри них (Summerhayes, El-
ton, 1923). Пимм и Лотон (Pimm, Lawton, 1980) показали, что
между местообитаниями количество взаимодействий оказыва-
ется существенно меньшим, чем было бы при случайном рас-
пределении. С другой стороны, когда местообитания обособле-
ны не столь четко, наличие «блоков», как правило, подтверж-
дается плохо. Например, исследовали (Shure, 1973) два вида
растений, доминирующих на ранних стадиях залежной сукцес-
Гл. 21. Устойчивость и структура сообщества
341
Море
Суша
Пресные воды
Рис. 21.5. Важнейшие взаимодействия внутри трех взаимосвязанных место-
обитаний о. Медвежий (Северный Ледовитый океан) и между ними: 1 —
планктон; 2 — морские животные; 3 — тюлени; 4а — растения; 46 — мертвые
растения; 5 — черви; 6 — гуси; 7 — ногохвостки; 8 — двукрылые; 9 — клещи;
10 — перепончатокрылые; 11—морские птицы; 12 — пуночка; 13 — морской
песочник; 14 — куропатка; 15 — пауки; 16 — утки и гагары; 17 — песец; 18 —
поморник и большая полярная чайка; 19 — планктонные водоросли; 20а —
беитосиые водоросли; 206 — разлагающееся вещество; 21 — простейшие А;
22 — простейшие Б; 23 — беспозвоночные А; 24 — двукрылые; 25 — беспозво-
ночные Б; 26 — микроскопические ракообразные; 27 — белый медведь (Pimm,
Lawton, 1980)
Рис. 21.6. Расчлененность пищевой сети. Перемещения метки 32Р из растений
двух видов в залежном сообществе. Цифры в кружках: 1—амброзия; 2 —
дикая редька; 3 — фитофаги, питающиеся только A); 4 — фитофаги, общие
для обоих растений; 5 — фитофаги, питающиеся только B); 6 — хищники, пи-
тающиеся только C); 7 — хищники, питающиеся D) и/или C), л, E); 8 — хищ-
ники, питающиеся только E). Числа рядом с кружками — процент метки, про-
ходящей по указанным путям; слева—если она получена из амброзии, спра-
ва— если получена из дикой редьки (по Shure, 1973, из Pimm, Lawton, 1980)
342 Ч. 4. Сообщества
сии, амброзию и дикую редьку. Их метили радиоактивным
фосфором 32Р и измеряли количество этого изотопа в организ-
ме растительноядных и хищных насекомых на протяжении по-
следующих недель. Результаты, представленные на рис. 21.6,
с трудом поддаются однозначному истолкованию, поскольку не
позволяют четко различить расчлененную и нерасчлененную
системы. Однако, поскольку в среднем 50% (и более) метки
переходит к общим для обоих растений консументам каждого
уровня, гипотеза о наличии двух обособленных «блоков», по-
видимому, не подтверждается.
Еще с большими трудностями сталкиваются авторы, пыта-
ющиеся доказать наличие (или отсутствие) расчленения внут-
ри местообитаний. Выводы из анализа модельных пищевых се-
тей оказываются двусмысленными и уж во всяком случае не
дают никаких аргументов в пользу гипотезы о том, что расчле-
нение способствует сохранению той или иной сети питания бла-
годаря устойчивости, которую оно ей придает.
21.4. Число трофических уровней
В большинстве сообществ три-четыре трофических уровня.
Еще один важный признак пищевых сетей — число трофиче-
ских звеньев, соединяющих продуцентов с верховными хищни-
ками. В табл. 21.2 приводятся данные по среднему количеству
трофических уровней для разных типов сообществ (Briand,
1983). Эти значения определялись следующим образом. Макси-
мальная пищевая цепь представляет собой последовательность
видов, начиная от какого-либо продуцента к питающемуся им
виду, далее к третьему виду, питающемуся вторым, и так далее
вплоть до верховного хищника (которого уже ни один вид не
поедает). Например, от продуцента 1 (на рис. 21.7) можно на-
метить четыре возможных трофических пути через вид 4 к
верховному хищнику: 1-4-11-12, 1-4-11-13, 1-4-12 и 1-4-13. От-
сюда мы получаем четыре значения длины максимальной цепи:
4, 4, 3 и 3 звена. На рис. 21.7 приведены длины еще 21 цепи,
начинающейся видами 1, 2 и 3. Среднее значение всех их со-
ставляет 3,32. Эта цифра отражает число трофических уров-
ней, свойственных пищевой цепи. Сравнение величин, поме-
щенных в табл. 21.2, показывает, что в типичном случае в со-
обществе бывает от двух до пяти трофических уровней, но ча-
ще всего их три или четыре. Это совпадает с результатами
других оценок длин пищевых цепей. Синэкологи часто «дава-
лись вопросом: почему цепи так коротки?
Еще раз напомним: параметры устойчивости различных мо-
дельных сообществ иногда помогают прогнозировать структуру
Гл.