Однако для многих
насекомых, дающих одно поколение в сезон (этот подход и был
создан для них), а также некоторых других животных и расте-
ний применим анализ ключевых факторов, основанный на ис-
пользовании значений k (см. также гл. 4, 6, 10).
15.3.1. Колорадский жук
Анализ ключевых факторов основан на использовании k-значе-
ний, которые отражают среднюю силу воздействия различных
факторов смертности, указывая, какой ключевой фактор вызы-
вает изменение популяции и какие факторы скорее регулируют,
а не просто определяют численность.
70
Ч. 3. Два небольших обзора
Таблица 15.2. Типичные данные таблицы выживания для
(в данном случае — для Меривейла за
Возрастная
стадия
Яйца
Ранние личин-
ки
Поздние ли-
чинки
Куколки
Летние имаго
СамкиХ2
Зимующие
имаго
Весенние
имаго
Количество
на 96 кустов
картофеля
11799
9268
8823
8415
7268
6892
6892
3170
3154
3280
16
14
Число
«гибнущих»
2531
445
408
1147
376
0
3722
16
—126
3264
2
КОЛО!
1961—1962 гг., Harcourt, 1
«Фактор смерт-
ности»
Не отложены
Не оплодотворены
Дождь
Каннибализм
Хищники
Дождь
Голодание
Doryphorophaga
doryphorae
Пол
E2% самок)
Эмиграция
Мороз
4,072
3,967
3,946
3,925
3,861
3,838
3,838
3,501
3,499
3,516
1,204
1,146
>адского
971)
Значение
0,105
0,021
0,021
0,064
0,024
0
0,337
0,002
—0,017
2,312
0,058
2,926
жука
к
(*!.)
(\\ь)
(*1с)
(*ld)
(*le)
{k2)
(*з)
(h)
(fe5)
(*.)
<*,)
(&обш)
При анализе ключевых факторов данные, полученные в серии
учетов, объединяются в виде таблиц выживания, подобных пред-
ставленной здесь (табл. 15.2) для канадской популяции колорад-
ского жука (Leptinotarsa decemlineata) (Harcourt, 1971). У дан-
ного вида «весенние имаго» выходят из спячки к середине июня,
когда из земли начинают пробиваться ростки картофеля. Через
три или четыре дня начинается откладка яиц, продолжающаяся
примерно месяц и достигающая пика в начале июля. Яйца от-
кладываются кучками (в среднем по 34 штуки) на нижней по-
верхности листьев. Личинки ползут к верхушке растения, где
питаются и развиваются, проходя четыре личиночные стадии.
После созревания они падают на землю и окукливаются в почве.
«Летние имаго» появляются в начале августа, питаются и в нача-
ле сентября вновь зарываются в почву для зимовки, чтобы стать
«весенними имаго» следующего сезона.
Программа сбора насекомых позволила получить данные по
семи возрастным стадиям: яйцам, ранним и поздним личинкам,
куколкам, летним, зимующим и весенним имаго. Кроме того,
была выделена еще одна категория — «самки X 2» для учета лю-
бого неравного соотношения полов среди летних имаго.
В табл. 15.2 перечислены эти стадии, указана численность
каждой из них за один сезон, а также приведены основные «фак-
Гл. 15. Численность
71
Таблица 15.3. Результаты анализа таблиц выживания для популяций колорад-
ского жука в Канаде (данные из Harcourt, 1971). b и а соответственно —
наклон и точка пересечения графика регрессии каждого й-фактора относитель-
но логарифма численности, существовавшей перед началом его действия; г2 —
коэффициент детерминации (подробности см. в тексте)
Яйца не отложены
Яйца не оплодотворены
Заливание янц дождем
Каннибализм в отношении
яиц
Поедание яиц хищником
1-я личиночная стадия
(дождь)
2-я личиночная стадия (го-
лод)
Куколки (паразитирование
D. doryphorae)
Неравное соотношение по-
лов
Эмиграция
Мороз
*1а
Кь
*ld
Ale
h
к
К
К
Среднее
0,095
0,026
0,006
0,090
0,036
0,091
0,185
0,033
—0,012
1,543
0,170
2,263
Коэффици-
ент регрес-
сии относи-
тельно
—0
—0
0
—0
—0
0
0
—0
0
0
0
020 ~~
005
000
002
011
010
,136
,029
,004
,906
,010
Ь
—0,
—0,
0,
—0,
—0,
0.
0,
—0
0
2
0
05
01
00
01
03
03
37
11
01
65
002
а
0,27
0,07
0,00
0,12
0,15
—0,02
— 1,05
0,37
—0,04
—6,79
0,13
г2
0,27
0,86
0,00
0,02
0,41
0,05
0,66
0,83
0,04
0,89
0,02
торы смертности», определяющие гибель насекомых на этих ста-
диях. Для каждого источника смертности в одной популяции
подсчитаны средние для десяти сезонов значения k, указанные
в первой колонке табл. 15.3. Они дают представление об относи-
тельном значении различных факторов для общего сокращения
численности генерации. Видно, что эмиграция летних имаго ока-
зывает при этом наибольшее относительное воздействие, хотя
голодание личинок старших возрастов, замерзание зимующих
имаго, «неоткладывание» яиц, влияние дождей на молодых ли-
чинок и каннибализм в отношении яиц также играют заметную
роль.
Однако первая колонка табл. 15.3 не показывает относитель-
ного значения этих факторов с точки зрения межгодовых коле-
баний смертности. Можно, например, легко представить себе
фактор, непрерывно сильно сокращающий популяцию, однако
из-за постоянства своего воздействия не играющий заметной
роли в определении конкретных масштабов ежегодной смертно-
72 Ч. 3. Два небольших обзора
сти, а значит, и конкретного размера популяции. Другими сло-
вами, такой фактор может в известном смысле определять чис-
ленность, не влияя на ее изменения и не способствуя пониманию
того, почему в данный год она именно такая, а не иная. Однако
это можно узнать из второй колонки табл. 15.3, где приведены
коэффициенты, показывающие регрессию отдельных значений k
по значению k для всей генерации в целом (йОбщ.). Подолер и
Роджерс (Podoler, Rogers, 1975) указали, что для фактора
смертности, наиболее важного в определении изменения попу-
ляции, коэффициент регрессии близок к единице, поскольку его
значение k имеет тенденцию колебаться сходно (по величине и
направлению) с &общ- В случае полного отсутствия такой согла-
сованности коэффициент регрессии для соответствующего фак-
тора смертности близок к нулю. Более того, сумма всех коэф-
фициентов регрессии в пределах одной генерации всегда равна
единице. Следовательно, их значения указывают на относитель-
ное участие конкретных факторов в изменениях смертности, а
максимальный коэффициент регрессии связан с ключевым фак-
тором, вызывающим популяционные изменения (Morris, 1959;
Varley, Gradwell, 1960).
Из данного примера ясно, что эмиграция летних имаго (ко-
эффициент регрессии 0,906)—ключевой фактор, а остальные
факторы (возможно, за исключением личиночного голодания)
почти не влияют на колебания смертности генерации, хотя у не-
которых .из них средние значения k достаточно высоки. Сходный
вывод может быть сделан менее строго на основе простого ана-
лиза изменения значений k во времени (рис. 15.9). Следует отме-
тить, что, хотя методика Подолера и Роджерса точнее этой гра-
фической оценки, даже она не позволяет оценить статистическую
значимость коэффициентов регрессии, поскольку обе переменные
не независимы друг от друга.
Таким образом, в то время как средние значения k отражают
среднюю «силу» воздействия различных факторов на смертность
каждой генерации, анализ ключевых факторов выявляет их от-
носительную роль как причин ежегодных изменений этой смерт-
ности и, следовательно, как факторов, определяющих размер
популяции.
Теперь рассмотрим роль этих факторов в регулировании чис-
ленности колорадского жука. Другими словами, исследуем зави-
симость каждого из них от плотности популяции.