Наиболее существенный результат данного исследования —
вывод о чрезвычайно важном значении системы редуцентов.
Даже если в системе консументов потребляется 29% ЧПП, сама
она дает только 2% вторичной продукции. Из каждых 100 Дж
ЧПП более 55 Дж ежегодно переходит в продукцию редуцентов
и менее 1 Дж — в продукцию консументов. В целом в этом ста-
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
197
10 10 1<Гг 10 1 10 102 103
Наблюдаемая продукция, ккал/м2. год
* Микробы-сапрофаги
д Беспозвоночные сапрофаги
и потребители микроорганизмов
d Беспозвоночные-хищники
о Беспозвоночные-фитофаги
• Позвоночные-фитофаги
¦ Позвоночные-хищники
|
10\"
Рис. 17.22. Зависимость между прогнозируемой и наблюдаемой продукциями
гетеротрофов в различных местообитаниях: тундре C, 4); болоте умеренно-
холодного климата B, 7); степи A); листопадном лесу умеренных широт
E, 6, 8, 9, 10) (по Heal, Maclean, 1975)
бильном сообществе потери на дыхание животных уравновеши-
вают ЧПП, так что биомасса (не показано графически) остает-
ся неизменной.
Напомним, что в табл. 17.7 представлены данные по гипоте-
тическому сообществу со структурой, показанной на рис. 17.19,
и теоретические значения эффективностей переноса. Можно ли
считать модель и сделанные выводы реалистичными? Другими
словами, будут ли реальные экосистемы укладываться в такую
теорию? Хил и Мак-Лин (Heal, MacLean, 1975) пытались про-
верить правомерность своей модели, используя эмпирические дан-
ные по первичной и вторичной продукции десяти экосистем тунд-
ры, леса и степи. На основе значений ЧПП (с соответствующими
эффективностями потребления у лесных фитофагов — 5%, у
остальных — 25%) удалось предсказать вторичную продукцию
разных трофических уровней. Эти теоретические результаты срав-
ниваются на рис. 17.22 с фактическими, измеренными величина-
ми. Совпадение вполне удовлетворительное (идеальное вырази-
лось бы в попадании всех точек на биссектрису прямого угла).
Итак, данный пример в целом показывает приемлемость об-
суждаемой модели. Достоинством ее является и то, что она ис-
пользует большинство признанных фундаментальных характери-
стик структуры сообщества. Однако имеется и у нее по крайней
мере один недостаток. Как видно из гл. 11, многие животные-де-
тритофаги могут потреблять и биомассу бактерий, и мертвое
\'98 ц 4. Сообщества
органическое вещество. К сожалению, по этому вопросу относи-
тельно мало точных данных, поэтому пока приходится опериро-
вать структурой сообщества, представленной на рис. 17.19. Впро-
чем, причин для сильного беспокойства нет, поскольку величина
потребления у микроорганизмов и их продукция настолько вели-
ки, что степень точности вводимых в модель зависимостей между
детритофагами и потребителями микроорганизмов (часто одни-
ми и теми же животными), а также микроорганизмами и мерт-
вым органическим веществом на общую картину распределения
продукции практически не повлияет.
Подобно всем обобщениям относительно трофической струк-
туры, наша модель также страдает от невозможности точного
разбиения всех консументов на строго ограниченные группы. Не-
которые фитофаги иногда питаются мертвым органическим ве-
ществом, в то время как ряд хищников поедает и травоядных, и
детритофагов (а иногда и растительную пищу). В целом продук-
ция всеядных может быть отнесена к разным трофическим кате-
гориям в соответствии с ролью в питании этих животных того или
иного корма. Но опять же эта методическая трудность не окажет
значительного влияния на общую картину.
17.4.3. Системы потоков энергии
в резко различных сообществах
Исследований, рассматривающих все трофические группы в
сообществе одновременно, очень немного. Большинство из них —
ранние экологические работы, недостоверные из-за переоценки
роли консументной системы и в целом неудачных попыток изме-
рить или оценить масштабы продукции бактерий. Однако, если
провести грубое сравнение разных экосистем, можно сделать ряд
обобщений. Рис. 17.23 демонстрирует распределение потоков
энергии в лесу, степи, планктонном сообществе (океана или круп-
ного озера), биоценозе небольшой речки или мелкого пруда. Ве-
роятно, большая часть вторичной продукции, а следовательно, и
потерь тепла при дыхании приходится в любом из сообществ пла-
неты на систему редуцентов. Роль системы консументов наиболее
важна в планктонных биоценозах, где значительная доля ЧПП
может потребляться в живом виде и ассимилироваться с доста-
точно высокой эффективностью. В наземных сообществах из-за
низкой эффективности потребления и ассимиляции у фитофагов
значение этой системы меньше. В небольших речках и прудах
консументы почти отсутствуют из-за крайне низкой здесь пер-
вичной продукции. Энергетическая база этих сообществ пред-
ставлена образующимся на суше мертвым органическим веще-
ством, которое падает, смывается или сдувается в воду. Трофи-
ческая структура глубоководного бентосного сообщества очень
похожа на представленную в речушках и мелких прудах. Эти
А. Лес
Б. Степь
Дыхание
Дыхание
С территории водосбора
Рис. 17.23. Общие схемы потоков энергии для: А—леса; Б — степи; В — планктонного сообщества озера или моря; Г —
сообщества реки или небольшого пруда. Относительные размеры прямоугольников и стрелок пропорциональны отно-
сительной величине соответствующих групп и потоков. ЧПП—чистая первичная продукция; MOB — мертвое органическое
вещество
О
н
о
i
о
о
о»
200 Ч. 4. Сообщества
сообщества можно назвать гетеротрофными. На большой глуби-
не фотосинтез крайне слаб или вообще невозможен. В этом слу-
чае организмы получают энергию из мертвого фитопланктона,
бактерий и животных, оседающих из автотрофного сообщества
расположенной выше эвфотической зоны. Океаническое дно —
аналог лесной подстилки под непроницаемым для света пологом.
17.5. Поток вещества в сообществах
Энергия не может передаваться по замкнутым циклам и исполь-
зоваться повторно, а вещество может.— Вещество (и в том числе
биогенные элементы) может проходить через сообщество по «пет-
лям».— Круговорот биогенных элементов никогда не бывает
безупречным.— Исследование леса Хаббард-Брук,—Поступле-
ние и вынос биогенных элементов, как правило, низки по срав-
нению с их количеством, участвующем в круговороте, хотя сера —
важное исключение из этого правила (в основном из-за «кис-
лотных дождей»).— Сведение леса размыкает круговорот и ве-
дет к потере биогенов.— Наземные биомы различаются распре-
делением биогенных элементов между мертвым органическим
веществом и живыми тканями,— Течения и осадконакопление —
важные- факторы, влияющие на поток биогенных элементов в
водных экосистемах.
На своем значительном протяжении пути вещества и энергии
в сообществах совпадают, причем в обоих случаях системе ре-
дуцентов принадлежит решающая роль. Углерод, например,
включается в трофическую структуру сообщества путем фиксации
молекулы СОг в процессе фотосинтеза. Если он вошел в чистую
первичную продукцию, то становится доступным для потребле-
ния в качестве компонента сахара, жира, белка или очень часто
целлюлозы. Он проходит такой же путь, что и энергия, последо-
вательно потребляясь, выделяясь с фекалиями, ассимилируясь и,
возможно, входя в состав вторичной продукции одной из трофи-
ческих групп. Когда молекула, включающая этот углерод, ис-
пользуется в конце концов для совершения работы, ее энергия
теряется в виде тепла, а углерод вновь поступает в атмосферу в
виде СОг— продукта тканевого дыхания.