Иногда сообщества изучают преимущественно
на этом уровне. При еще более мелком масштабе можно иссле-
Гл. 16. Природа сообщества
117
Биом смешанн
и лиственны *
преет Северной
Америки
Рис. 16.1. Можно обнаружить иерархию местообитаний, как бы вставленных
друг в друга: биом смешанных и лиственных лесов Северной Америки, буково-
кленовый лес в шт. Нью-Джерси, заполненное водой дупло дерева или пище-
варительный тракт млекопитающего. Сообщество можно изучать на любом из
этих уровней
довать характерное сообщество беспозвоночных в заполненных
водой дуплах буков или флору и фауну желудков обитающих в
лесу оленей.
Среди этих разных уровней ни один не является более оправ-
данным, чем остальные. Приемлемым для изучения будет тот,
который позволяет разрешить конкретные вопросы, интересую-
щие эколога.
Иногда при изучении сообществ все организмы, обитающие
в каком-либо районе, рассматриваются вместе, хотя без помо-
щи большого числа специалистов по систематике такое воз-
можно не часто. В других случаях исследование сообщества
ограничено одной систематической группой в его составе (на-
пример, птицами, насекомыми или растениями) или группой с
особым типом жизнедеятельности (например, травоядными,
детритофагами). Так, можно изучать сообщество лесных птиц
или речных детритофагов.
16.2. Описание состава сообщества
Видовое богатство: число видов в сообществе.
Один из способов охарактеризовать сообщество — просто
пересчитать входящие в него виды или составить их список,
что непосредственно позволяет описывать и сравнивать сооб-
щества с точки зрения видового богатства. Однако на прак-
тике это часто трудновыполнимо отчасти из-за проблем таксо-
номического порядка, а также потому, что в отдельном районе
118
Ч. 4. Сообщества
? 60
? -0
обычно удается проанализи-
ровать лишь небольшую вы-
борку организмов. Следова-
тельно, число отмеченных ви-
дов зависит от числа взятых
проб или размеров изученного
местообитания. Наиболее
обычные виды, по-видимому,
должны встретиться уже в
первых нескольких пробах;
чем больше проб, тем более
редкие таксоны попадут в спи-
сок. Когда же можно остано-
виться? В идеале — после то-
го, как кривая видового бо-
гатства выйдет на плато (рис.
16.2). Но на практике плато
достигается не всегда, и в этом
случае видовое богатство раз-
ных сообществ можно сравни-
вать только на основе выборок одинакового размера (в едини-
цах площади обследованного местообитания; времени, затра-
ченного на отбор проб, или, что лучше всего, суммарного числа
организмов или модулей во всех пробах).
Рис. 16.2. Зависимость между видо-
вым богатством и численностью от-
дельных организмов в двух гипотети-
ческих сообществах. В сообществе А
видовое богатство гораздо выше, чем
в сообществе Б
16.2.1. Индексы разнообразия
Разнообразие отражает видовое богатство, а также обычность
и редкость видов. — Индекс разнообразия Симпсона. — Равно-
мерность распределения. — Индекс разнообразия Шеннона.
Когда состав сообщества характеризуется просто числом
входящих в него видов, полностью игнорируется такой важный
параметр, как количественные отношения между ними. При
этом теряется информация о редкости одних видов и обычности
других. Чисто интуитивно сообщество из семи видов с одинако-
вой численностью предоставляется более разнообразным, чем
другое, состоящее также из семи видов, но в котором 40% всех
особей относится к самому обычному из них и только по 5% —
к трем самым редким (табл. 16.1). При этом видовое богатст-
во обоих сообществ одинаково.
Если интересующее нас сообщество четко определено (на-
пример, сообщество мелких певчих птиц в лесу), подсчет осо-
бей каждого вида может быть полезен по разным причинам.
Однако, если исследуются все животные в данном лесу, ис-
пользовать одни и те же методы для количественной оценки
простейших, мокриц, птиц и оленей неразумно. При огромных
Таблица 16.1. Примеры расчета индексов разнообразия в четырех гипотетических сообществах.
S — видовое богатство; D — индекс разнообразия Симпсона; Е—индекс выровненности Симпсона;
Я— индекс разнообразия Шеннона; /— индекс выровнешюстн Шеннона; Р{— доля t-ro вида в суммарной численности
s
и
р
В
I
J
0
0
0
0
0
0
0
=
pi
,143
,143
,143
,143
,143
,143
.143
7
1
2РЧ
Р
S \'
= 2Р;1г
JL
Сообщество
0,
0,
о,
о,
о,
о,
о,
— 1
— 1
— 1
— I
0205
0205
0205
0205
0205
0205
0205
6,97
00
= 1,95
00
Q
—0
—0
—0
—0
—0
—0
nPj
,278
,278
,278
,278
,278
,278
,278
0
0
0
0
0
0
0
Сообщество
.40 0,16
,20 0,04
.15 0,0225
,10 0,01
,05 0,0025
,05 0,0025
,05 0,0025
S=7
D=4,17
?=0,60
Я=1,65
/=0,85
2
—0
—0
—0
—0
—0
—0
—0
I»P,
,367
,322
,285
,230
,150
,150
,150
j
0
0
0
0
0
0
0
0
0
о
i
,1
,1
,1
,1
,1
,1
,1
,1
,1
1
Сообщество
i
0,01
0,01
0,01
0,01
0,01
0,01
0,01
0,01
0,01
0,01
S=10
D= 10,10
?=1,00
Я=2,30
/=1,00
3
PjlnP,
—0,23
—0,23
-4),23
—0,23
—0,23
—0,23
—0,23
—0,23
—0,23
—0,23
Сообщество
pi Pj2
0,40 0,16
0,20 0,04
0,15 0,0225
0,10 0,01
0,025 0,0006
0,025 0,0006
0,025 0,0006
0,025 0,0006
0,025 0,0006
0,025 0,0006
S=10
Z>=4,24
?=0,42
Я=1.76
/=0,76
4
-0.367
—0,322
-0,285
—0,230
—0,092
—0,092
—0,092
—0,092
—0,092
—0,092
—i
ь
o>
Я
¦о
s
\"О
g
to
о
о
о*
1
н
ш
<0
120 Ч. 4. Сообщества
различиях в размерах животных этих групп результаты подсче-
тов легко могут ввести в заблуждение. Больши\'е трудности со-
здают также подсчеты растений (и других модульных организ-
мов). Что важнее в этом случае: число побегов, листьев, стеб-
лей или генотипов? Один из способов обойти эту проблему —
описать сообщество с точки зрения биомассы или продукции
разных видов на единицу площади.
Наиболее простой параметр сообщества, учитывающий как
число видов, так и соотношение их обилия, — индекс разнообра-
зия Симпсона. Его рассчитывают, определяя для каждого вида
долю его особей или биомассы в общей численности или био-
массе выборки. Если доля 1-го вида — Ри то
индекс разнообразия Симпсона (D) = ,
где 5 —общее число видов в сообществе (т. е. видовое богат-
ство). Можно видеть, что величина этого индекса зависит и от
видового богатства, и от равномерности в соотношении обилий
разных видов. При постоянном числе видов D возрастает с уве-
личением выровненности в количественном соотношении разных
видов, а при постоянной равномерности — с ростом видового
богатства. Обратим внимание, что возможна такая ситуация,
когда сообщество с большим числом видов, но неравномерным
соотношением их обилий будет характеризоваться более низ-
ким индексом D, чем сообщество с меньшим видовым богатст-
вом, но с более равномерным соотношением численностей (или
биомасс) образующих это сообщество видов.
Саму равномерность распределения (выровненность) также
можно количественно оценить при помощи индекса Симпсона —
как долю максимально возможной величины D, достигаемой
при одинаковой численности всех видов. Поскольку Dmsx = S,
равномерность распределения (Е) = = ;
?>max s | р2
1=1
этот показатель принимает значения от 0 до 1.
Часто применяется и другой индекс разнообразия — индекс
Шеннона (Я), также зависящий от совокупности значений Л:
s
разнообразие (Я) = — J^PilnPi.