18.10, А)—обладают, по-видимому, превос-
ходными качествами первопоселенцев, однако с трудом сохра-
няются в многовидовых сообществах «крупных» островов. Таких
птиц Даймонд назвал «суперкочевниками». Другие виды, в част-
-232
Ч. 4. Сообщества
147°в. д.
160°в д.
153° в я
М М. mackinlayi
U - М nigrirostris
О ни одного вида
®*
Рис. 18.9. «Шахматное» распространение двух мелких видов рода Macropygia
в районе архипелага Бисмарка. Острова с известной фауной голубей помечены
буквами М (М. mackinlayi), N (М. nigrirostris) или О (ни одного из этих
видов). Можно видеть, что на большинстве островов обитает по одному из
этих видов, ни на одном не встречаются оба сразу, а на некоторых нет ни од-
ного (Diamond, 1975)
ности голубь Chalcophaps stephani (рис. 18.10, Б), вероятно, мо-
гут быть как полноценными первопоселенцами, так и компонен-
тами богатых видами сообществ. Еще одна группа птиц
(рис. 18.10, В), особенно отличающихся специализированным
питанием или требующих строго определенных биотопов, судя пэ
всему, обитает лишь на крупных островах. Отсутствие на таких
островах «суперкочевников» (несмотря на наличие там необхо-
димых ресурсов и условий для жизни) убедительно свидетельст-
вует о важной роли конкуренции.
18.5.4. Выводы
Теперь можно сделать несколько выводов, касающихся рас-
смотренных в этом разделе свидетельств межвидовой конкурен-
ции.
1. Ряд особенностей организации многих сообществ может
быть вполне правдоподобно объяснен воздействием межвидовой
конкуренции, однако доказать это часто бывает нелегко.
2. Одна из причин подобного положения, видимо, в том, что
активная постоянно действующая конкуренция продемонстриро-
вана лишь для незначительного числа сообществ. Относительно
ее значения для современных экосистем в целом мы можем су-
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества
233
О 20 40 60 80 100 120 140
S
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0 20 40 60 80 100 120 140
S
20 40 60 80 100 120 140
S
Рис. 18.10. Функции встречаемости для различных видов птиц архипелага Бис-
марка. По оси ординат — доля островов, занятых данным видом, по оси
абсцисс — «размер» острова (общее число живущих на нем видов птиц).
А. «Суперкочевники»: мухоловка Monarcha cinerascens (черные кружки) и ме-
досос Myzomela pammeleana (белые кружки). Б. Голубь Chalcophaps stephani,
способный быть и первопоселенцем, и, по-видимому, мощным конкурентом,
б. Виды, встречающиеся только на «крупных» островах: осоед Henicopernis
longicauda (черные кружки), пастушок Rallina tricolor (белые кружки) и цап-
ля Butorides striatus (косые крестики) (Diamond, 1975)
дить лишь очень приблизительно исходя из данных и соображе-
ний, обсужавшихся в разделе 18.2.
3. Вместо постоянно действующей конкуренции для объясне-
ния ситуаций, сложившихся в настоящее время, всегда можно
привлечь «призрак конкурентного прошлого». Таким аргументом
легко воспользоваться главным образом потому, что прошедшую
конкуренцию невозможно наблюдать и, следовательно, трудно
отрицать.
4. Изученные сообщества, возможно, не являются типичными.
Наблюдавшие за ними экологи, как правило, специально инте-
ресовались конкуренцией и потому могли подобрать себе особые,
«интересные» с их точки зрения экосистемы. Работы, в которых
не удалось показать дифференциацию ниш, часто считаются «не-
удачными» и, судя по всему, результаты их в массе своей просто
не публикуются.
5. Даже в тех случаях, когда особенности организации сооб-
ществ на первый взгляд подтверждают гипотезу о наличии кон-
куренции, нередко можно дать и иные объяснения. Разобщен-
ность видов может быть, в частности, связана с преимуществами,
которые дает избегание межвидового скрещивания и образова-
234 Ч. 4. Сообщества
ния малоприспособленных гибридов (как у видов рода Gamma-
rus). Кроме того, виды, как будто избегающие друг друга, могли
возникнуть относительно недавно аллопатрично (т. е. в разных
местностях), и области их расселения еще могут перекрыться в
будущем. Во всех ситуациях, допускающих несколько альтерна-
тивных объяснений, аргументы в пользу конкурентной гипотезы
подкрепляются существованием в настоящий момент конкурен-
ции между рассматриваемыми видами (например, у шмелей, но
не у листоедов подсемейства Hispinae) или заметно меньшими
размерами реализованных видовых ниш по сравнению с потен-
циальными (как у бокоплавов рода Gammarus).
6. Регулярно встречаются случаи, когда организацию сооб-
щества можно объяснить не конкуренцией, а просто случай-
ностью. Разделение ниш может произойти из-за того, что виды
специализировались независимо друг от друга и их ниши оказа-
лись различными. Даже ниши, случайным образом расположен-
ные вдоль какого-либо измерения ресурсов, должны несколько
отличаться друг от друга. Аналогичным образом ареалы видов
могут не совпадать только из-за того, что каждый из них неза-
висимо от других сумел проникнуть и закрепиться лишь в незна-
чительной доле всех пригодных для него местообитаний. Если
десять красных и десять синих шаров случайным образом бро-
сить в сто коробок, их распределение почти наверняка окажется
разным. Поэтому сами по себе «различия» — еще не основание
для того, чтобы предполагать действие конкуренции. Каковы же
в таком случае различия, оправдывающие ее привлечение для
интерпретации наблюдаемых фактов? Этой проблеме и посвяща-
ется следующий раздел главы.
18.4. Нейтральные модели и нуль-гипотезы
Не является ли структура сообщества чистой случайностью? —
Нуль-гипотезы как статистический метод повышенной строгости.
Ряд исследователей, особенно Симберлофф (Simberloff) и
Стронг (Strong) со своими коллегами из Университета шт. Фло-
рида, подвергли критике то, что они назвали тенденцией объяс-
нять «просто различия» действием межвидовой конкуренции.
С другой стороны, теория конкуренции идет сейчас гораздо даль-
ше этой тенденции, предсказывая, что сходство конкурирующих
между собой видов должно иметь предел, а, следовательно, ниши
их должны располагаться в пространстве ниш скорее регулярно,
чем случайно (т. е. все ниши как бы раздвинуты — так называе-
мая «сверхдисперсия» ниш). Теория предсказывает также, что
виды с очень близкими нишами должны взаимоисключаться, а
следовательно, они должны в пространстве расходиться сильнее,
чем можно было бы ожидать на основании чистой случайности.
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества 235
Таким образом, при более строгом исследовании роли межвидо-
вой конкуренции приходится искать ответа на следующий воп-
рос: значимо ли отличается наблюдаемое распределение, даже
если оно представляется сложившимся при участии конкуренции,
от того, которое возникло бы в сообществе в отсутствие каких
бы то ни было взаимодействий между видами?
Вопросы подобного типа стимулировали ряд работ, посвя-
щенных сравнению реальных сообществ с так называемыми
«нейтральными моделями». Последние представляют собой моде-
ли реальных сообществ, отражающие некоторые характеристики,
своих природных прототипов, но объединяющие компоненты слу-
чайным образом (см. ниже) с сознательным исключением по-
следствий биологических взаимодействий. Фактически анализ;
нейтральных моделей представляет собой попытку следовать го-
раздо более общему подходу к научным исследованиям, заклк?-:
чающемуся в построении и проверке нуль-гипотез. Идея (вероят-
но, хорошо знакомая большинству читателей из сферы статисти-
ки) состоит в том, что имеющиеся данные перегруппировываются
в такой ферме (она и называется нейтральной моделью), кото-
рая показывает, как бы они выглядели в отсутствие исследуемого
явления (в данном случае — межвидовых взаимодействий, в част-
ности межвидовой конкуренции).