Можно образно сказать, что виды игра-
ют в лотерею, где выигрыш — жизненное пространство, а биле-
ты— личинки. Та из них, которая первой прибывает на пусту-
ющее место, занимает его, быстро созревает и удерживает
участок на протяжении всей своей жизни.
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 269
©
©
©
©
©
©
©
©
©
©
©
©
©
©
©
Время
©
©
©
©
©
®
©
©
©
©
©
©
©
©
©
Рис. 19.8. Схема «конкурентной лотереи>. Происходит захват периодически
освобождающихся участков. Шансы на захват у всех видов (А—D) одинако-
вы н не зависят от видовой принадлежности предыдущего хозяина участка
(это показано на врезке). Видовое богатство остается высоким и относительно
постоянным
Три вида растительноядных помацентровых рыб вместе оби-
тают в верхней части склона рифа Херон (часть Большого
Барьерного рифа у берегов восточной Австралии). На его усе-
янной валунами поверхности пространство поделено на грани-
чащие между собой, обычно не перекрывающиеся участки пло-
щадью до 2 м2, занимаемые особями Eupomacentrus apicatis,
Plectroglyphidodon lacrymatus и Pomacentrus wardi. Отдельные
рыбы обитают на них в течение всей жизни, защищая свои вла-
дения от самых разнообразных, главным образом растительно-
ядных, видов, а также от собственных сородичей. По всей ви-
димости, какой-либо закономерности в захвате участка, при-
надлежащего определенному виду, после смерти хозяина нет;
никакой сукцессионной последовательности здесь выявить не
удалось (табл. 19.1). У P. wardi отмирание и пополнение про-
исходят быстрее, чем у остальных двух видов, но, судя по все-
му, возобновление всех трех видов протекает достаточно интен-
сивно для компенсации потерь и поддержания оседлой популя-
ции размножающихся особей. Таким образом, сохранение вы-
сокого разнообразия зависит, по меньшей мере отчасти, от
непредсказуемого освобождения жизненного пространства. По-
ка все виды время от времени выигрывают «в лотерею» неза-
нятые участки, они продолжают пополнять планктон своими
личинками, участвуя тем самым в розыгрыше новых вакан-
сий.
Примерно такую же ситуацию предположил Грабб (Grubb,
1977), исследовавший очень богатые видами луговые формации
270
Ч. 4. Сообщества
Таблица 19.1. Число особей каждого вида, занимавшее участки, освобождав-
шиеся непосредственно перед учетом в результате гибели прежнего хозяина.
После гибели 120 рыб трех видов свободные места были заняты 131 особью.
Видовая принадлежность нового хозяина не зависела от того, кто владел уча-
стком раньше (х2=5,88, 4 степени свободы, Р>0,10)
Погибший хозяин
Eupomacentrus apicalis
Plectroglyphidodon lacrymatus
Pomacentrus wardi
Новый хозяин
E. apicalis
9
12
27
Pi. iacryma-
tus
3
5
18
Pom. wardi
19
9
29
на мелах Великобритании. Как только появляется небольшой
просвет в растительности, он сразу занимается, причем очень
часто всходом. В этом случае «лотерейными билетами» оказы-
ваются семена — либо рассеиваемые, либо накопленные в поч-
ве. Каким из них удастся развиться в зрелое растение (т. е.
какой именно вид займет освободившийся участок), зависит от
сугубо случайных причин, поскольку для прорастания семенам
разных видов нужны примерно одинаковые условия. Всход,
которому «повезло», быстро растет среди короткого дерна, за-
крепляя за собой занятое пространство на всю жизнь — так же,
как и описанные выше рифовые рыбы. И все же аналогия с
тропическими рифами здесь далеко не полная, поскольку на
лугу важную роль играют еще три дополнительных фактора.
A. Свободные участки здесь не обязательно одинаковы.
Возможны различия в характере поверхности почвы, количест-
ве отмершего растительного материала, присутствии других
организмов (бактерий, грибков, вирусов, животных). Экспози-
ция участка и даже его размер (рис. 19.9) могут влиять на
господствующие физические параметры, например темпера-
туру. Тонкие различия в условиях прорастания семян конкрет-
ных видов приводят к тому, что, оказавшись на незанятом уча-
стке, они будут иметь неодинаковые шансы на приживание.
Б. Участки, освобождающиеся не одновременно, могут ис-
пытывать воздействие сильно отличающихся микроклиматиче-
ских режимов, т. е. температуры, освещенности и влажности
воздуха. Каждый день и даже каждый час колебания физиче-
ских параметров приводят к установлению условий, приближа-
ющихся к оптимальным (с точки зрения прерывания покоя,
роста и фотосинтеза) для разных в разные моменты времени
видов. Это значит, что идентичные участки с одинаковыми на-
борами семян могут захватываться разными видами вследст-
вие едва заметных изменений погоды (рис. 19.10).
B. Неудивительно, что в разное время года виды, колонизи-
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 271
5 10 15 20
Диаметр прогалины, см
Рис. 19.9. Сравнение динамики температуры почвы (белые кружки) и про-
растаиня (черные кружки) бухарника (Holcus lanatus) на прогалинах различ-
ного диаметра в травостое низкопродуктивного сеяного пастбища на севере
Англии (Grime, 1979)
рующие освобождающиеся участки, различны. Например, воз-
никшие летом обнаженные участки грунта заселяются мелкими
озимыми однолетниками и многими злаками, в частности овся-
ницей овечьей, овсецом луговым и тонконогом гребенчатым,
дающими осенью множество всходов; в то же время захват
пустых мест, образовавшихся зимой, часто задерживается до
следующей весны, когда на них появляются совершенно иные
виды, например лен слабительный, бедренец-камнеломка, фи-
алка Ривинуса (Grime, 1979).
Образование свободных участков — неотъемлемое свойство
любого сообщества где отдельные особи закрепляют за собой
определенное пространство: ведь каждая из них рано или
поздно умрет. Если взаимодействия между видами принимают
форму состязания за безраздельное господство на возникаю-
щих вакантных площадях, а не прямой конкуренции между
сформировавшимися зрелыми особями, то видовое богатство
возрастает за счет снижения вероятности конкурентного исклю-
чения. Дополнительным фактором здесь является непредсказуе-
мость видовой принадлежности соседствующих организмов в
пространстве и во времени. Это также будет снижать вероят-
ность конкурентного вытеснения одного вида другим.
19.3.3. Нарушения, прерывающие ход сукцессии
Важность «совпадения по фазе», частоты появления незанятого
места и его размера.
В противоположность только что рассмотренным примерам
во многих экосистемах стадии заселения освобождающихся тер-
272
Ч. 4. Сообщества
Однолетники
Saxifrage
tndactyhtes
¦ Многолетники
Silene
nutans
Sedum
acre
Sieglmgia
Oecumbens
Prunella
vulgans
Hypertcum
perforatum
35 ->o
Температура JC
Рис. 19.10. Зависимость между температурой и вероятностью прорастания ряда
однолетних и многолетних травянистых растений, обычных для лугов на из-
вестняках севера Англии (Grime, 1979)
риторий можно предсказать относительно точно. Последствие
нарушения заключается в возвращении сообщества на более
раннюю стадию сукцессии (рис. 19.11). Открытое пространство
заселяется одним или несколькими видами-оппортунистами, или
пионерами [р\\, р? и т. д. на рис. 19.11). Со временем появляют-
ся новые виды, часто с меньшей способностью к расселению.
Достигнув зрелости, они становятся доминантами на промежу-
точной стадии сукцессии (mi, m2 и т.