14.12,Л). Эти организмы будут направлять ресурсы
в основном на повышение выживаемости (а не размножения),
но на практике (из-за острой конкуренции) существование мно-
гих из них окажется весьма непродолжительным.
В противоположность этому считают, что популяции, форми-
руемые r-отбором, существуют в непредсказуемых изменчивых
или эфемерных местообитаниях (с. 21). У этих популяций
благоприятные периоды быстрого роста в отсутствие конкурен-
ции (либо при изменении параметров среды в благоприятную
сторону, либо при заселении только что возникшего эфемерного
биотопа) перемежаются неблагоприятными периодами неизбеж-
ной гибели (либо при неожиданном ухудшении условий, либо
при полном истощении или исчезновении эфемерного биотопа).
Следовательно, смертность взрослых и молоди сильно и непред-
сказуемо колеблется и часто не связана с плотностью популя-
ции, размером и состоянием отдельных организмов
(рис. 14.12,5). Короче, это местообитание нейтрально в отно-
шении размера и родителей, и потомства.
Неудивительно, что для организмов, подверженных г-отбору,
прогнозируются более мелкий размер, ускоренное созревание,
возможно, моноцикличность, более высокая доля ресурсов, на-
правляемых на размножение, и более мелкое (а следователь-
но, и более многочисленное) потомство (рис. 14.12,5). Они ма-
ло расходуют на выживание, которое значительно колеблется
в зависимости от непредсказуемых флуктуации среды обитания.
Таким образом, «/-//(-концепция» рассматривает два проти-
воположных типа особей (популяций, видов), предсказывая
связь организмов r-типа со средой, вызывающей r-отбор, а орга-
низмов /<С-типа — со средой, вызывающей /<С-отбор. Это пред-
ставление возникло (MacArthur, Wilson, 1967) на основе разли-
чий между видами, способными быстро и успешно заселять
относительно «свободные» острова (r-виды), и видами, процве-
тающими на густонаселенных островах (/<С-виды). Впоследствии
г//С-концепция стала применяться гораздо шире. Однако легко-
видеть, что фактически это лишь особый случай общей демогра-
фической классификации местообитаний (рис. 14.8,5). В этой
связи следует отметить два важных момента. Во-первых, место-
обитания взрослых особей и молоди бывают различными.
Во-вторых, характеристики жизненных циклов, связанные
с r/К-схемоя, могут возникнуть вне связи с ней (например, вые-
дание мелких взрослых особей как противоположность острой
\'Гл. i4. Многообразие жизненных циклов 35
конкуренции среди взрослых; гибель крупного потомства как
противоположность чередованию благоприятных условий и пе-
риодов неизбирательной смертности и т. д.). Эти аспекты будут
рассмотрены ниже.
14.10. Данные в пользу /-//(-концепции
14.10.1. Широкомасштабное сравнение по таксонам
Некоторые широкомасштабные сравнения подтверждают г/К-
схему.
r/K-концепция, несомненно, полезна при описании ряда об-
щих различий между таксонами. Например, относительно круп-
ных высших позвоночных с большой продолжительностью жиз-
ни, низкой долей выделяемых на размножение ресурсов и высо-
кой степенью гомеостатического контроля можно при сравнении
•отнести к К-организмам, в то время как относительно мелких
насекомых с непродолжительным существованием, вкладываю-
щих много ресурсов в размножение и т. д., — к г-организмам.
Сходным образом можно выделить ряд очень широких и общих
взаимосвязей среди растений (рис. 14.13, А—В). Так, для де-
ревьев в относительно /<С-селективных лесных местообитаниях
характерны долгая жизнь, отсрочка созревания, крупные семе-
на, низкая доля ресурсов, направляемых на размножение, круп-
ный размер, очень часто поликарпия. В то же время в место-
обитаниях, более связанных с r-отбором, растениям свойствен
в общих чертах «r-синдром». Правда, есть один важный аспект,
выделяющий растения и другие модульные организмы в обособ-
ленную группу. Модульный рост обеспечивает возможность экс-
поненциально увеличивать размеры, увеличивая число модулей
{ветвящиеся кораллы, деревья или клонально развивающиеся
травы). Тогда отсрочка размножения не обязательно приводит
к замедлению роста популяции. Действительно, численность по-
томства одной зиготы, когда за экспоненциальным ростом сле-
дует вспышка размножения, может быть значительно выше,
чем при повторении коротких генераций. Этим, вероятно, объ-
ясняется достаточно высокая частота видов с клональным рос-
том (и потенциально бесконечной жизнью) в r-селективных мес-
тообитаниях.
14.10.2. Сравнение близкородственных таксонов
Рогозы и мелкие луговые травы подтверждают rjK-схему.
Проведено также-большое число сравнений между популя-
циями одного вида или близкородственными видами, в которых
отмечено хорошее соответствие г/К-схеме. Это справедливо, на-
A
Кукуруза, ,
Большинст
зеоновых
Травянистые
многолетники,
включая побеги одного
клона и виды без
клонового роста
(например, дерево?)
30
20
10Ь
v Дикорастущие
однолет! ики
\\ Монокарпия I
Травянистые
многолетники
f (исключая
побеги Одного
клона)
01-
Чистая доля ресурсов
на размножение, %
Поликарпия
10
10\"
10\"
10\"
10\"°
Масса семени, г
I Открытое местообитание, короткая трав*
II Опушки леса
III Лесные травы
IV Лесные кустарники
V Лескые деоевья
В
юо г
50
I 10
©
1 ¦•
П II
¦ %шм
ш* ш
¦¦ ¦¦
•
•
¦¦
¦ ¦¦
¦
¦
¦
¦¦№¦
1
\" |§
¦ ig i
¦ш iiiaiaQui пор
i ¦ «a
Q
¦ш ¦
s
?
?• ¦
¦
?
¦
?¦
a
? a
IDC DD
5
n a
t a
a o
D • Травы
0 Кустарники
¦ Деревья (покрытосеменные^1
d Деревья (голосеменные)
О Монокарпики
Я Qusrcus spp.
¦ СггуЗ spp.
9 Pinvs spp.
10
60 100
Продолжительность жизни годы
500
Рис, 14.13. В общем растения отчасти удовлетворяют г//С-схеме. Например,
деревья в относительно /С-селективном лесном местообитании: (А) с относи-
тельно высокой вероятностью являются поликарпиками и направляют на раз-
множение сравнительно мало ресурсов; E) имеют довольно крупные семена
и (В) относительно долгоживущи со сравнительно отсроченным размножением
(по Нагрет, 1977; данные из Ogden, 1968; Salisbury, 1942; Harper, White,
1974)
Гл. 14. Многообразие жизненных Циклов ?Т
Таблица 14.2. Черты жизненных циклов двух видов рогоза и особенности их
местообитаний. Индекс s2/x — отношение дисперсии к средней величине— от-
ражает изменчивость. Данные по рогозам удовлетворяют г/Я-схеме (по
McNaughton, 1975)
Свойство экосистемы
Климатическая измен-
чивость
Конкуренция
Ежегодная реколониза-
ция
ежегодная изменчивость
популяционной плотности
Показатель
s2/x безморозных дней в
году
Надземная биомасса,
г/м2
Отмирание корневищ
зимой, %
s2/x числа побегов на
1 м2
Признаки видов
1. Дни перед цветением
2. Средняя высота облиствения, см
3. Средняя масса растения, г
4. Среднее число соцветий на растение
5. Средняя масса соцветий, г
6. Средняя суммарная масса соцветий, г
Вегетативный
короткий
3,05
404
74
2,75
Т. angusti-
folia
44
162
12,64
41
11,8
483
период
длинный
1,56
1336
5
1,51
Т. domin-
gensis
70
186
14,34
8
21,4
171
пример, для рода Typha (рогоз) (McNaughton, 1975, табл. 14.2).
Особый интерес представляло сравнение южного вида Т. domin-
gensis с северным Т. angustifolia. Растения соответственно из
Техаса и Северной Дакоты выращивали вместе при одинаковых
условиях. Была также проведена количественная оценка ряда
признаков местообитаний с длинным и коротким вегетационны-
ми периодами, откуда брались растения.