Для этого биома характерен весьма широкий диапазон темпе-
ратур— от высоких, например в Сахаре, до очень низких, как
в пустыне Гоби в Монголии.
Все эти биомы наземные. Можно добавить к ним еще прес-
новодный и морской, которые, естественно, можно подразде-
лить более детально.
16.4. Временной аспект структуры
сообществ — сукцессия
Подобно тому как относительное обилие видов неодина-
ково в разных точках пространства, соотношение их численно-
стей может меняться и во времени. В любом случае вид при-
1 На разных континентах этот биом также имеет локальные названия:
маккия (маквис), финбош, маторраль. — Прим. ред.
138 Ч. 4. Сообщества
сутствует в сообществе только в том случае, если: A) он спо-
собен достичь данного места; B) условия и ресурсы этого
места для него подходят; C) он выдерживает конкуренцию и
выедание со стороны других видов. Следовательно, временная
последовательность появления и исчезновения видов требует,
чтобы и сами условия, ресурсы и/или влияние других видов из-
менялись во времени.
Относительное обилие многих организмов (особенно корот-
коживущих) в сообществе меняется в течение года по мере то-
го, как особи завершают свои жизненные циклы при переходе
от одного сезона к другому. Объяснение таких временных за-
кономерностей не сложное, и мы его здесь касаться не станем.
Не станем мы подробно останавливаться и hi межгодовых из-
менениях видового обилия, отражающих реакции отдельных
популяций на множество факторов, влияющих на размножение
и выживаемость (см. гл. 6—13 и 15). Сейчас нас интересует
процесс сукцессии, т. е. несезонной, направленной и непрерыв-
ной последовательности появления и исчезновения популяций
разных видов в неком местообитании. Это общее определение
охватывает широкий диапазон сукцессионных смен, сильно
различающихся как временными масштабами, так и механиз-
мами протекания.
16.4.1. Деградационная сукцессия
Некоторые сукцессии идут при последовательном использова-
нии различными видами разлагающегося ресурса.— Деградаци-
онная сукцессия на сосновой хвое.
Один из типов последовательных смен видов может быть
назван деградационной сукцессией. Она происходит сравни-
тельно быстро — в течение нескольких месяцев или лет. Любая
мертвая органика, будь то погибшее животное или растение,
сброшенная змеей кожа или помет, используется микроорга-
низмами или животными-детритофагами (см. гл. 11). Обычно
разные виды редуцентов появляются и исчезают поочередно,
по мере истощения в ходе разложения органического вещества
одних ресурсов и появления других веществ. Одновременно
изменения в физическом состоянии детрита делают его благо-
приятным сначала для одних видов, затем для других. Так как
в этих последовательных сменах участвуют гетеротрофы, саму
сукцессию часто называют гетеротрофной. В конце концов она
завершается полным потреблением и минерализацией опреде-
ленного ресурса.
На рис. 16.13 представлена последовательность колониза-
ции разными видами грибов опавших хвоинок сосны обыкновен-
ной (Pinus sylvestris). Опад непрерывно накапливается под
Гл. 16. Природа сообщества
139
Conmsponum Pulhilana Dosmozierclla Hehcoma Pemcillium Стерильны» мицеяли»
Lnphoilcrniiurn Fusicoccum Sympoc/ielh Tnchoderma Базидиомицеты
Живая хвоя
\'Л И IX Мертвая хвоя
-)па\"вц7ая хвоя
V/А Внутренние колонисты
Нпсшнии кшюнисть
Внутренние и внешние колонисты
1 t ОГ)|><1 ЮВ1ШИ0 ПЛОДОВЫХ ТСГ>
100% пая встречаемость
Рис. 16.13. Пространственно-времеиные изменения популяций грибов, колони»
зирующих сосновую хвою в разных слоях лесной подстилки сообщества сосны
обыкновенной (Pinus sylvestris) в Англии (Richards, 1974, по данным Kendrlck,.
Burges, 1962)
кронами слоями, поскольку земляных червей, зарывающих его»
в почву, здесь нет. Следовательно, хвоинки на поверхности са-
мые молодые, а чем глубже они расположены — тем старше.
Сукцессия начинается еще до опадения хвои. Примерно на 50%
живых сосновых хвоинок поселяется род Coniosporium. Однако
к моменту их старения и отмирания его уже нет, тогда как при-
мерно на 40% хвоинок обнаруживается Lophodermium, а более
80% их поражены Fusicoccum и Pullularia. Опадающие на
землю хвоинки становятся частью так называемого L-слоя
(«опад» из жесткой, еще не слежавшейся светло-бурой хвои).
За шесть месяцев пребывания в этом слое большинство из них
захватывается Desmazierella. В сукцессии участвуют и некото-
рые другие виды, постепенно переваривающие и размягчаю-
щие хвою.
Следующая стадия разложения протекает в слое Fi (верх-
ний подгоризонт «ферментации»). Серо-черные хвоинки здесь
более утрамбованы, их ткани размягчены и непрочны. Внут-
ренняя часть, особенно флоэма, сильно поражена Desmazierel-
la, в то время как внешняя поверхность, окруженная теперь
гораздо более влажной атмосферой, заселена Sympodiella и
Helicoma. Дальнейшее разрушение внутренних тканей осуще--
ствляют почвенные клещи.
140 Ч. 4. Сообщества
Структура хвоинок меняется еще раз. Примерно через два
года нахождения в слое Л они плотно спрессовываются, и уча-
стки, ранее пораженные Lophodermium, Fusicoccum и Desma-
zierella, захватываются различными почвенными животными,
главным образом ногохвостками, клещами и олигохетами-эн-
хитреидами. Их деятельность завершает физическое разруше-
ние хвои. В этот период ее частицы медленно заселяются ба-
зидиомицетами, способными разрушать целлюлозу и лигнин.
Примерно через семь лет пребывания в слое F2 хвоинки дела-
ются структурно неразличимыми, а биологическая активность в
очень кислой среде слоя Я («гумус») становится крайне низ-
кой.
Большинство перечисленных грибов — слабые антагонисты,
и время наступления различных стадий сукцессии зависит, ве-
роятно, главным образом от смены внешних условий и измене-
ний питательных свойств органического вещества хвои. Эти
трибы осуществляют начальное размягчение и переваривание
ее тканей, содействуя поселению в хвое и на ней животных-дет-
ритофагов. Большая часть пищи, потребляемой последними,
вероятно, представлена именно грибами, а не растительными
остатками.
16.4.2. Аллогенная сукцессия
Не все новые местообитания разлагаются: некоторые просто
заселяются.—Аллогенная сукцессия определяется внешними
влияниями, изменяющими условия среды: переход от соленого
марша к лесу.
Когда испражняется слон, опадают листья или гибнет мел-
кое млекопитающее, возникает новое местообитание (гл. 11).
Однако для эколога гораздо интереснее случаи, когда оно пред-
ставлено участком субстрата, открытым для заселения зелены-
ми растениями (так называемой автотропной сукцессии) или
другими сидячими организмами. В этих случаях новое местооби-
тание не деградирует и не исчезает, а просто заселяется. Даль-
нейшее нарушение может привести к другой сукцессии в этом
.же самом месте.
Необходимо отличать автогенные сукцессии, являющиеся
¦результатом биологических процессов, меняющих условия и
ресурсы, от аллогенных, обусловленных внешними геофизико-
димическими обстоятельствами.
Существует ряд работ о внешне аллогенном переходе от со-
леных болот (маршей) к лесу. В одном из наиболее полных
исследований анализируются исторические карты, современная
картина распределения видов и стратиграфия растительных
остатков в разных горизонтах почвы (Ranwell, 1974). Эстуа-
Гл. 16. Природа сообщества 141
рий реки Фал на полуострове Корнуолл (Англия), как и мно-
гие другие эстуарии, достаточно быстро заиляется (этот про-
цесс несколько ускорился после начала разработки в бассейне
реки каолина).