Число видов на этом
, графике выражено в процен-
юооо тах от богатства орнитофауны
острова аналогичных разме-
ров, находящегося вблизи Но-
вой Гвинеи — основного источ-
ника заселения рассматривае-
мых территорий. По мере уве-
личения расстояния от него
число видов на островах со-
кращается по экспоненциаль-
Гл. 20. Острова, их площадь и заселение
307
юоо
500
§ юо
! 50
10
• -
Lj и
Площадь, км2
оо
60
30
10
_ 6
-
V
-
у
У О
III II
•
ov
у
У , \\ \'
г\' т т
I I
6 10
зо 60 юо
Площадь, км ^
зоо бооюоо
Рнс. 20.11. Удаленность островов повышает обедненность их биоты. А. Зави-
симость числа видов от площади для наземных птиц отдельных тропических
и субтропических островов. Черные треугольники — Гавайские острова и архи-
пелаг Галапагос, расположенные на расстоянии свыше 300 км от ближайшего
материка; черные кружки — острова, расположенные ближе, чем в 300 км от
источника видов (по Slud, 1976, из Williamson, 1981). Б. Отношение «число
видов — площадь» для гнездящихся наземных и водоплавающих птиц и мест-
ных папоротников Азорских и Нормандских островов. Черные треугольники —
птицы Азорских островов, черные кружки — птицы Нормандских островов;
белые кружки — папоротники Азорских островов; белые треугольники — папо-
ротники Нормандских островов. Азорские острова оказываются более удален-
ными для птиц, чем для папоротников (по Williamson, 1981)
ному закону, уменьшаясь примерно вдвое через каждые 2600 км.
Рис. 20.11, Л также показывает, что на отдаленных островах
данного размера обитает меньше видов, чем на островах такой
же площади, расположенных вблизи от материка. Кроме того,
на рис. 20.11,5 сопоставляются графики «число видов — пло-
щадь» для двух классов организмов в двух регионах: на отно-
сительно удаленных от суши Азорских островах (в Атлантиче-
ском океане, далеко на запад от Португалии) и Нормандских
308
Ч. 4. Сообщества
Рис. 20.12. Динамика роста видового богатства различных групп бентосной
фауны залива Тампа после естественной гибели животных (по Simon, Dauer,
1977)
островах вблизи северного побережья Франции. Хотя для птиц
Азорские острова и в самом деле удалены гораздо сильнее
Нормандских, однако с точки зрения папоротников (прекрасно
расселяющихся благодаря легчайшим переносимым ветром спо-
рам) удаленность обоих архипелагов примерно одинакова. На-
конец, заслуживает внимания тот факт, что два максимальных
наклона в табл. 20.1 относятся к (а) млекопитающим окружен-
ных пустыней гор Большого Бассейна в Северной Америке и
(б) наземным беспозвоночным, населяющим известняковые пе-
щеры в шт. Западная Виргиния. В обоих случаях интенсивность
миграции чрезвычайно низка, и «островки» местообитаний ока-
зываются крайне изолированными друг от друга независимо от
физического расстояния. Таким образом, все приведенные здесь
примеры позволяют утверждать, что обусловленное островным
эффектом обеднение фауны действительно возрастает по мере
усиления изоляции острова.
Непосредственной причиной пониженного видового богатст-
ва островных сообществ является простой недостаток времени,
требующегося для заселения многих островов видами, которые
вполне могли бы там жить. Это иллюстрируют графики динами-
ки фауны всего за 2—3 года, приводимые на рис. 20.12. Летом
1971 г. вспышка численности токсичных водорослей-динофлагел-
лат привела к гибели 97% макроскопических бентосных беспоз-
воночных в заливе Тампа (шт. Флорида, США). Тотчас же
началось его повторное заселение. Прежде всего произошла
быстрая иммиграция полихет-оппортунистов, в то время как
реколонизация залива моллюсками и рачками-амфиподами, от-
> Сосудистые
растения
Гл. 20. Острова, их площадь и заселение 309
личающимися меньшим расселительным
потенциалом, протекала несколько мед-
леннее. Уже год спустя богатство фауны |50~
примерно достигло уровня, отмечавшего- » 40
ся перед ее отравлением, причем продол- | 30
жали прибывать все новые и новые х 10
ВИДЫ. I . Л 9 Т ? i i i
Примером изменений более длитель- 1965 67 69 71 73
ного масштаба времени может служить
ОСТРОВ СурТСЭЙ, ВОЗНИКШИЙ В 1963 Г. РиС\' 20-13- Рост ВИДОВОГО
^ J у богатства мхов и сосуди-
в результате подводного вулканического стых растений с 1965 по
извержения в 40 км к юго-западу от по- 1973 г. на острове Сурт-
бережья Исландии. За первые шесть сэй, возникшем в 1963 г.
месяцев существования сюда попали (по Fridriksson, 1975)
бактерии, грибы, некоторые морские
птицы, один вид двукрылых и семена нескольких прибрежных
растений. Первое прижившееся на острове высшее растение бы-
ло зарегистрировано в 1965 г., первая колония мхов — в 1967 г.
К 1973 г. здесь обитало уже 13 видов сосудистых растений и
свыше 66 видов мхов (рис. 20.13). Заселение продолжается и
по сей день.
Главное значение этих примеров в том, что они показыва-
ют: структуру многих островных сообществ невозможно объяс-
нить ни простым наличием пригодных для видов местообитаний,
ни равновесным видовым богатством. Напротив, нетрудно убе-
диться, что на многих островах экосистемы еще не достигли
равновесия и далеко не полностью «насытились» видами.
20.3.3. Разнообразие, площадь и удаленность
в случае сообществ насекомых-фитофагов
С широко распространенными растениями связано много видов
насекомых, поскольку разнообразны условия существования,
однако некоторые данные указывают на самостоятельный «эф-
фект площади» расселения.— Там, где орляк редок, связанное
с ним сообщество насекомых относительно ненасыщенно. —
Разнообразие архитектоники растений влияет на видовое богат-
ство насекомых-фитофагов. — На биологически «удаленных» ра-
стениях обитает меньше видов.
Теперь можно вернуться немного назад и рассмотреть гра-
фики зависимости «число видов — площадь», концепции разно-
образия местообитаний и удаленности применительно к сообще-
ствам растительноядных насекомых. Прежде всего, широко
распространенные виды растений богатством своей энтомофау-
ны обязаны главным образом большому разнообразию фитоце-
нозов, в которых сами произрастают. Так, зависимость «число
видов — площадь» такого типа, как показана на рис. 20.4, Л, по
310 Ч. 4. Сообщества
всей видимости, связана с тем, что на зонтичных, встречающих-
ся в местообитаниях нескольких типов, поселяется больше ви-
дов минирующих листья мушек-агромизид, чем на представите-
лях того же семейства, приуроченных лишь к одному-двум ти-
пам биотопов (Fowler, Lawton, 1982). В самом деле, между раз-
нообразием среды, освоенной определенным видом растений
и разнообразием местообитаний на островах существует четкая
аналогия. Многие виды насекомых, живущих на широко рас-
пространенных растениях, встречаются только на небольшой
части их ареала. В целом ряде работ было показано, что в кон-
кретной местности широко распространенные и обычные виды
растений не обязательно имеют более богатую, чем у других
видов, энтомофауну, даже если по всему ареалу на них обитает
большее число видов (Claridge, Wilson 1976, 1978; Futuyma,
Gould, 1979; Karban Ricklefs, 1983). Это свидетельствует об
отсутствии особого значения площади, дополняющего эффект
простого разнообразия местообитаний, означая также, что кон-
кретное сообщество растительноядных насекомых не обязатель-
но будет богаче видами только из-за того, что развивается на
широко распространенном растении. Аналогичным образом
конкретное сообщество на острове будет, по-видимому, менее
обеднено, чем биота всего острова в целом.