д. Вдобавок
температура, влажность и ско-
рость ветра в лесу значительно
менее изменчивы, чем в ранне-
сукцессионных сообществах, а
увеличение постоянства среды
может обеспечивать стабильность
условий и ресурсов, что позволя-
ет поселяться и закрепляться
специализированным видам. Дей-
ствительно, ряд данных подтвер-
ждает эту концепцию (см., на-
пример, Parrish, Bazzaz, 1979,
1982; Brown, Southwood, 1983).
Как и в случае других гради-
ентов, взаимодействие множест-
ва факторов часто не позволяет
отделить причину от следствия. И все же при формировании
сукцессионного градиента разнообразия тесное переплетение
причин и следствий, по всей видимости, составляет самое суще-
ство проблемы.
22.4.5. Богатство фауны и флоры
по данным палеонтологической летописи
Кембрийский взрыв разнообразия — сосуществование опосре-
дованное эксплуатацией? — Пермский спад разнообразия и
отношение число видов — площадь. — Конкурентное замеще-
ние среди основных групп растений. — Постепенное обогаще-
ние биоты в ходе эволюции или ее стабильное разнообразие?
Неполнота палеонтологической летописи всегда была основ-
ным препятствием для изучения эволюции по ископаемым ос-
0 10 20 30 40 50 60 70
Время с момента .сбрасывания
поли, пет
Рис. 22.22. Возрастание видового
богатства в ходе залежной сукцес-
сии для (А) птиц (по Johnston,
Odum, 1956) и (Б) полужесткокры-
лых (данные Brown, Southwood
1983)
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия 383
таткам. Плохая сохранность, непропорциональное распределе-
ние находок по разным группам организмов, таксономические
трудности — все это превращает раскрытие эволюционных за-
кономерностей изменения видового разнообразия в сложней-
шую задачу. И все-таки некоторые общие тенденции уже про-
ступают; на рис. 22.23 сведены соответствующие данные по
трем крупным группам организмов.
Примерно 600 млн. лет назад всего за несколько миллионов
лет в палеонтологическую летопись попали почти все типы мор-
ских беспозвоночных (рис. 22.23,Л). В течение предшествую-
щих 2500 млн. лет мир был, судя по всему, заселен только бак-
териями и водорослями. Конечно, мы никогда не сможем точно
сказать, отчего произошел этот кембрийский «взрыв» разнооб-
разия. Станли (Stanley, 1976), полагающий, что появление бо-
лее высокого трофического уровня способно повысить разнооб-
разие на предыдущем уровне, видит причину этого события в
первых растительноядных простейших. Появление свободного
пищевого пространства за счет выедания «монокультуры» водо-
рослей в сочетании с доступностью только что возникших эука-
риотических клеток, должно быть, вызвало мощнейшую за всю
историю Земли вспышку эволюционной активности (Gould,
1981). Размышляя о причинах столь же резкого сокращения
числа семейств мелководных беспозвоночных в пермское время
(рис. 22.23, Л), Шопф (Schopf, 1974) отмечал, что в конце это-
го периода произошло слияние материков с образованием един-
ственного суперконтинента — Пангеи. Это заметно сократило
площадь мелководных морей по окраинам материков и тем са-
мым пространство, пригодное для беспозвоночных мелководья.
Таким образом, объяснить снижение разнообразия этой фауны
можно с помощью хорошо знакомого соотношения между чис-
лом видов и площадью. Аналогичным образом возрастание
фаунистического богатства в послепермское время может отра-
жать увеличение площади мелководных морей по мере нового
расхождения материков.
Анализ ископаемых остатков наземных сосудистых растений
(рис. 22.23, Б) показывает четыре обособленные фазы эволю-
ции: A) рост разнообразия древнейших сосудистых растений в
силуре — среднем девоне; B) последующее расхождение в
позднем девоне и карбоне нескольких ветвей папоротниковид-
ных; C) появление семенных растений в позднем девоне и
адаптивная радиация с формированием флоры голосеменных;
D) возникновение цветковых и завоевание ими господства в
мелу и третичном периоде. По-видимому, после выхода на су-
шу рост разнообразия каждой группы совпадал с его сокраще-
нием у группы, доминировавшей перед этим. Никлас и его
соавторы (Niklas et al., 1983) полагают, что два подобных пе-
рехода (от древнейших форм к голосеменным и от голосемен-
384
Ч. 4. Сообщества
t
adj.
ехнэтю в
1 и
В*
|«
НЭГ10 у
оог
judx
U | чех
+*~*
л- ^
оо v
1
1 v
—
а
-г I ? g
^ с * о
9 т S 5
8 I E 1
Г-
OOf
-оог
-oot>
-009
ьинэюбс! этэтмзоэ э;1ш\\эе?н g -^008
Рис. 22.23. Кривые, отражающие изменение разнообразия палеонтологических
остатков для различных групп: (А) семейства мелководных морских беспозво-
ночных (Valentine, 1970); (Б) виды наземных растений четырех групп: древ-
нейшне сосудистые, папоротниковидные, голосеменные и покрытосеменные
(Niklas et al., 1983); (В) важнейшие отряды и подотряды насекомых. Мини-
мальные значения соответствуют имеющимся ископаемым находкам, макси-
мальные взяты с учетом «возможных» находок (Strong et al., 1984). Сокра-
щения геологических периодов: Кем — кембрий, О — ордовик, С — силур, Д —
девон, Кар — карбон, П — пермь, Три — триас, Ю — юра, М—мел, Тре — тре-
тичвмй -период
ных к цветковым) отражают конкурентное вытеснение более
древних, менее специализированных таксонов более новыми и
предположительно более специализированными. С другой сто-
роны, переход от папоротниковидных к голосеменным совпадал
по времени с крупными изменениями среды обитания и мог
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия
385
оказаться следствием час- ю°
тичного вымирания первых
и адаптивной радиации вто- 10
рых в освободившееся эко- ¦=
логическое пространство.
Первые, несомненно рас- р ,0з
тительноядные, насекомые I
известны из каменноуголь-
ного периода. После этого
постепенно возникали совре-
менные отряды (рис.
22.23,Б), из которых послед-
ними появились чешуекры-
лые, что совпало с расцве-
том покрытосеменных. По
S 10--
-
10 -
-
I—I
1
<; 9 n о
e
ц
)
5 4
Рис. 22.24. Число видов наземных жи-
вотных по классам размеров тела (дли-
мнению ^тронга с соавт. ны) Знак вопроса означает, что это
(Strong et al., 1984), это чисто прикидочная гистограмма, основан-
непрерывное возрастание ная на самых грубых оценках (May,
количества отрядов при па- 1978)
раллельном росте числа ви-
дов заставляет сомневаться в том, что разнообразие насекомых
в настоящее время достигло плато, или равновесного состояния.
Коэволюция растений и растительноядных насекомых почти на-
верняка была и продолжает оставаться важнейшим механиз-
мом, обеспечивающим рост видового богатства обеих этих
групп на протяжении всей их эволюции.
Что говорят нам ископаемые находки о степени насыщения
видами современных сообществ? Наблюдаемую в настоящее
время картину можно сопоставить с двумя крайними возмож-
ностями. Во-первых, существует ли в эволюции тенденция по-
степенно обогащать сообщества все новыми и новыми видами
(это отрицало бы какие-либо пределы видового разнообразия и
важность межвидовых взаимодействий)? Или, напротив, число
ниш остается все время приблизительно одним и тем же, а раз-
ные виды по очереди их занимают (что согласуется с гипотезой
об экологических взаимодействиях, ограничивающих видовое
богатство)? Вообще говоря, ответ отражает, по-видимому,
компромисс между этими альтернативами. Эволюционные «про-
рывы» были скорее всего связаны с открытием новых важных
измерений ниш, создававших условия для резких скачков ви-
дового разнообразия, за которыми следовали удивительно долгие
периоды примерно постоянного видового разнообразия.