Семена амб-
розии могут сохранять в почве всхожесть многие годы и лучше
всего прорастают на ее поверхности, где испытывают воздействие
солнца, пониженной концентрации СО2 и колебаний температу-
ры, т. е. условий, индуцирующих прорастание многих однолет-
ников.
Озимые однолетники (главным образом другие сложноцвет-
ные) часто быстро вытесняют незимующие виды, в том числе и
амброзию. У озимых трав мелкие семена, почти или вообще не
имеющие стадии покоя, но расселяющиеся на большие расстоя-
ния. Прорастая вскоре после падения на землю (обычно в конце
лета — осенью), они развиваются в зимующие розетки. Следую-
щей весной они начинают вегетировать раньше незимующих од-
нолетников, перехватывая у них таким образом ресурсы в виде
света, воды, пространства и биогенных элементов. В противопо-
ложность пионерным однолетникам у растений более поздних
стадий сукцессии, особенно в климаксовом лесу, семена не тре-
буют света для прорастания, и если у первых под пологом де-
ревьев семенное возобновление маловероятно, то у последних оно
вполне возможно.
Жизненный цикл раннесукцессионных растений короток. Их
непрерывное существование зависит от переноса в другие нару-
шенные места. V эспособные выдержать конкуренцию с появляю-
щимися позднее видами, они вынуждены быстро расти (основное
их свойство), эффективно используя доступные ресурсы. В связи
с этим скорость фотосинтеза на единицу площади листа
(табл. 16.2) и относительная скорость роста (возможно, из-за на-
копления в растениях очень большого количества старой опорной
ткани) с течением сукцессии в целом снижаются.
Один из факторов успеха позднесукцессионных видов — их те-
невыносливость. На рис. 16.19 показаны теоретические кривые
светового насыщения ранне-, средне- и позднесукцессионных рас-
тений. Последние способны расти при низкой освещенности, хотя
и достаточно медленно, но все-таки быстрее видов, которых они
сменили. Организмы, появляющиеся первыми, способны исто-
щить ресурсы и заставить голодать появляющихся позднее (Baz-
zaz, 1979). Однако «проигравшие» конкуренты становятся «побе-
дителями», если особенности их физиологии и жизненного цикла
позволяют им расти в период прекращения активности соперни-
ков. Это особенно важно, когда растения достигают размеров,
позволяющих им затенять своих предшественников, создавая в
лесу условия, не пригодные для прорастания семян более ранних
поселенцев.
150
Ч. 4. Сообщества
Таблица 16.2. Некоторые характерные скорости фотосинтеза (мг СОгАм~2-ч~1)
у растений одной сукцессионной последовательности. Древесные породы позд-
них стадий сукцессии перечислены в порядке их появления (Bazzaz, 1979)
Растение
Незимующие однолет-
ники
Abutilon theophrasti
Amaranthus reiroflexus
Ambrosia artemisiifolla
Ambrosia trifida
Chenopodium album
Polygonum pennsylvani-
cum
Setaria faberii
Озимые однолетники
Capsella bursa-pastoris
Erigeron annuus
Erigeron canadensis
Lactuca scariola
Травянистые многолет-
ники
Aster pilosus
Скорость
24
26
35
28
18
38
22
22
20
20
20
Растение
Раниесукцессионные
деревья
Diospyros virginiana
Juniperus virginiana
Populus deltoides
Sassafras albidum
Ulmus alata
Поздиесукцессиониые
деревья
Liriodendron tulipifera
Quercus velutina
Fraxinus americana
Quercus alba
Quercus rubra
Aesculus glabra
Fagus grandifolia
Acer saccharum
Скорость
17
10
26
11
15
18
12
9
4
7
8
7
6
Деревья последних стадий залежной сукцессии сами могут
быть разделены на ранне- и позднесукцессионные (см. табл. 16.2).
Для многих деревьев первого класса характерна многоярусность
кроны, причем в глубине ее освещенность все еще превышает
компенсационную точку фотосинтеза. Виды, подобные можже-
вельнику виргинскому (Juniperus virginiana), способны таким
образом использовать обилие света на ранних стадиях сукцессии
древесных пород. Клен сахарный (Acer saccnarum) и бук круп-
нолистный (Fagus grandifolia) можно считать одноярусными по-
родами. У этих деревьев листья кроны расположены в один слой,
окружающий ствол наподобие шлема. Они уопешнее существуют
в густом пологе на поздних стадиях сукцессии (Horn, 1975). Если
один и тот же открытый участок одновременно заселяют много-
ярусные и одноярусные деревья, первые обычно растут быстрее
Гл. 16. Природа сообщества 151
и доминируют до тех пор, пока
их не затенят соседи, т. е. пока
медленнее растущие одноярус- \"г«2о-
иые деревья не перерастут мно- 8
гоярусные.
У раннесукцессионных де-
ревьев расселение семян обычно
происходит более эффективно,
что повышает вероятность быст-
рого занятия ими свободного про- Рис. 16.19. Теоретические кривые
странства. Они, как правило, светового насыщения фотосинтеза
скороспелы, т. е. быстро начина- для растений ранних, средних и
ют давать потомство для заня- 3|клютат^ьных стадий сукцессии
тия новых мест. У позднесукцес- azzaz. )
сионных деревьев семена обычно
крупнее и менее эффективно расселяются; кроме того, созре-
вают эти растения позднее. Эти жизненные стратегии соответ-
ствуют принципам: «быстро пришел — быстро ушел» и «что
имею, то храню».
16.4.4. Механизмы автогенных сукцессии
Лесная сукцессия может быть представлена как индивидуальное
замещение одних деревьев другими (модель Хорна).— Классифи-
кация механизмов, предложенная Коннеллом и Слейтиером: об-
легчение, толерантность, ингибирование.— «Жизненные свойства»
вида строго определяют его роль в сукцессии.— г- и К-виды и
сукцессия,— Некромасса играет важнейшую роль в позднесук-
цессионном доминировании деревьев.— Животные часто испыты-
вают влияние сукцессии растительности и сами влияют на нее.
Модель сукцессии Хорна (Horn, 1975, 1981) проливает некий
свет на механизм смены видов. Этот автор признавал, что в ги-
потетическом лесном сообществе можно было бы предсказать
изменения в составе древесных пород, зная две вещи: во-первых,
для каждой породы — вероятность, с которой один экземпляр
сменяется за определенное время экземпляром того же или иного
вида; во-вторых, исходный видовой состав.
Хорн полагал, что соотношение видов в лесном подросте от-
ражает вероятность смены каждым из иих взрослого дерева, и
оценил ее для срока 50 лет (табл. 16.3). Например, вероятность
сохранения за березой желтой занимаемого ею на данный момент
места — равна 5%, а смены ее ниссой лесной — 36%, кленом
красным — 50 %, буком — 9%.
Изучив распределение пологовых видов 25-летнего насажде-
ния шт. Нью-Джерси, Хорн предсказал на основе своей модели
изменения его состава на несколько сот лет вперед. Этот процесс
в упрощенном виде представлен в табл. 16.4 для четырех пород.
152
Ч. 4. Сообщества
Таблица 16.3. Матрица вероятностей смены через 50 лет одной древесной
породы другой (Horn, 1981)
Сейчас
Береза желтая
Нисса лесная
Клен красный
Бук
Через 50 лет
Береза
желтая
0,05
0,01
0,0
0,0
Нисса
лесная
0,36
0,57
0,14
0,01
Клен
красный
0,50
0,25
0,55
0,03
Бук
0,09
0,17
0,31
0,96
Таблица 16.4. Прогнозируемый процентный состав лесного
ла на 100% образованного березой желтой (Horn, 1981)
Возраст леса, лет
Береза желтая
Ниеса лесная
Клен красный
Бук
0
100
0
0
0
50
5
36
50
9
100
1
29
39
31
150
0
23
30
47
200
0
18
24
58
сообщества, снача>
0
5
9
86
Данные для
реального
старого леса
0
3
4
93
Ход этой гипотетической сукцессии позволяет выдвинуть ряд
предположений.