Разделение ниш часто проявляется в морфологической диф-
ференциации. Следовательно, логично ожидать, что их обособ-
лению будет соответствовать вполне оределенный уровень мор-
фологических различий между представителями одной гильдии.
Если говорить конкретно о гильдиях животных, организованных
таким образом, что отдельные виды их четко расходятся вдоль
оси, соответствующей одному ресурсу, то в пределах таких гиль-
дий должно проявляться одно общее свойство, заключающееся
в тенденции соседних по этому градиенту видов закономерно
различаться размерами тела или размерами структур, связанных
с питанием. Хатчинсон (Hutchinson, 1959) собрал множество от-
носящихся к позвоночным и беспозвоночным примеров, когда в
последовательности потенциальных конкурентов соседние виды
различаются по массе приблизительно в 2,0, а по длине в 1,3
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества 239
Рис. 18.12. Традиционный ансамбль музыкальных инструментов, размеры ко-
торых подчиняются правилу Хатчинсона (Horn, May, 1977) (инструменты лю-
безно предоставил Russell Acott, Оксфорд; фото В. Roberts)
(кубический корень из двух) раза. Примерно то же наблюдается
и в некоторых гильдиях животных, рассмотренных нами выше.
У совместно обитающих голубей рода Macropygia на архипелаге
Бисмарка отношение средних масс тела соседних видов состав-
ляет около 1,9 (Diamond, 1975); отношение средних длин хобот-
ков у сосуществующих в одной местности шмелей равно 1,32
(Руке, 1982; индекс рассчитан для рабочих особей); среднее от-
ношение длин черепа в группах африканских древесных белок,
питающихся на поверхности почвы и в пологе, соответственно
равно 1,45 и 1,27 (Emmons, 1980). Интересно отметить, что такое
же «правило» применимо к длинам составляющих традиционный
ансамбль флейт и рожков (рис. 18.12), а также к размерам колес
двух- и трехколесных велосипедов для разного детского возраста
(Horn, May, 1977).
Применение нейтральных моделей для анализа этой кажущей-
ся закономерности в морфологических различиях было связано
в основном с одним частным аспектом проблемы, а именно с
тем фактом, что совместно обитающие потенциальные конкурен-
ты иногда сильнее различаются по морфологии, чем ожидалось
бы при действии одних лишь случайных факторов. Были иссле-
дованы, например (Bowers, Brown, 1982), отношение размеров
тела и сосуществование у питающихся семенами пустынных гры-
зунов в двух масштабах: в пределах небольших (не более не-
скольких гектаров) участков местности и в пределах обширных
географических областей. Авторы использовали данные по 95
пунктам (площадью менее 5 га в каждом случае) в трех крупней-
ших североамериканских пустынях: Большом Бассейне C3 пунк-
та), Мохаве B4 пункта) и Соноре C8 пунктов). Анализировали
только часто встречающиеся виды (т. е. представляющие более
240
Ч. 4. Сообщества
Таблица 18.3. Проверка нуль-гипотезы о независимости локального
сосуществования и перекрывания ареалов семеноядных грызунов в пустынях
Северной Америки от размеров тела. Сочетаемость считалась положительной
(+) или отрицательной (—) в зависимости от того, была ли наблюдавшаяся
частота совместного обитания больше или меньше случайной. Значение р
отражает вероятность случайной сочетаемости. Все значения статистически
значимы, кроме данных по пустыне Мохаве (по Bowers, 1982)
Местность
Большой Бассейн
Мохаве
Сонора
Локальное сосуществование (суммар-
ные данные по всем пустыням)
Географическое перекрывание
Соотношение
масс тела
<1,5
>1,5
<1,5
>1,5
<1,5
>1,5
<С\\ 5
¦>15
<1,5
>1,5
<
—
6
15
3
11
7
23
27
65
44
72
Сочетаемость
+
0
15
р< 0,005
1
5
р>0,5
0
15
р<0,05
0
28
Р<0,01
13
60
р = 0,01
5% всех особей в данной местности), за исключением лишь очень
крупных (массой свыше 80 г), которые учитывались во всех слу-
чаях. Такие критерии были введены, чтобы не рассматривать
редко попадающихся представителей мелких форм, на время за-
ходящих в изучаемый пункт из других биотопов, одновременно
компенсируя заниженную представленность в выборках крупных
грызунов, связанную с несовершенством отлова. Использованная
в данной работе методика анализа была самой простой. Опреде-
лялась доля пунктов, в которых встречался каждый вид, для
каждой из трех пустынь порознь и для всех трех вместе. После
этого подсчитывалась ожидаемая частота совместной встречае-
мости в отдельном пункте для каждой возможной пары видов при
допущении, что распределение каждого из них независимо от
распределения остальных. Полученные значения сравнивали с
реальной частотой совместной встречаемости в данных парах.
Для каждой пары видов, кроме того, отмечали, составляет ли
отношение масс тела больше или меньше 1,5 (использовалось
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества 241
Бильшой бассейн
I
20
Мохавз
60 80 100
I
8 10
40
I I ,1
60 80100
Сонора
несколько заниженное отно-
шение масс по Хатчинсону).
Согласно гипотезе о конку-
ренции, виды со сходными
размерами должны встре-
чаться вместе реже, чем
ожидается при случайном
распределении, тогда как
для четко различающихся
по этому признаку видов та-
кой закономерности наблю-
даться не должно.
Результаты представле-
ны в табл. 18.3. И в Боль-
шом Бассейне, и в Соноре
пары видов, различающих-
ся размерами тела менее,
чем в полтора раза, сосу-
ществуют реже, чем пред-
сказывает случайное рас-
пределение. В пустыне Мо-
хаве нуль-гипотезу отверг-
нуть не удалось (может
быть, из-за недостаточно
большой выборки). Однако
при анализе самой крупной
и наиболее полной совокуп-
ности данных — по всем пу-
стыням сразу — нуль-гипо-
теза была убедительно оп-
ровергнута. Типичное рас-
пределение размеров в раз-
личных сообществах каж-
дой из пустынь показано на
рис. 18.13.
Перекрывание ареалов
также, по-видимому, связа-
но с размерами тела. Виды
в парах с отношением размеров, меньшим 1,5, имеют тенден-
цию не встречаться вместе, в результате чего нуль-гипотеза ка-
тегорически отвергается. Особенно яркие примеры разделения
ареалов обнаружены у грызунов с крайними значениями раз-
меров тела. Рис. 18.14 иллюстрирует подобный случай для трех
видов крошечных перогнатов (масса менее 11 г) и двух видов
крупных кенгуровых крыс (масса свыше 100 г).
Возможно, такое же значение имеет работа этих же авторов
по целому комплексу гильдий пустынных грызунов (семеноядные,
10
20 40
Масса телэ, г
60 80 10
Рис. 18.13. Распределение размеров тела
грызунов (использована логарифмическая
шкала, так что равное расстояние между
точками соответствует одинаковому от-
ношению) в произвольно выбранных со-
обществах трех североамериканских пу-
стынь. Заметно большое сходство рас-
пределения, хотя виды не всегда совпа-
дают (Bowers, Brown, 1982)
242
Ч. 4. Сообщества
P amplus
Рис. 18.14. Ареалы мелких перогнатов (Perognathus spp., масса тела менее
11 г) и крупных кенгуровых крыс (Dipodomys spp., масса тела свыше 100 г).
Заметно крайне незначительное их перекрывание у видов со сходными разме-
рами (Bowers, Brown, 1982)
листоядные, насекомоядные и всеядные виды). При общем ана-
лизе всех этих форм нуль-гипотезу не удалось опровергнуть; это
говорит о том, что при исследовании слишком сильно различаю-
щихся консументов, конкуренция между которыми предполага-
ется относительно редкой, многие важные особенности сообществ
упускаются из виду.