Фундаментальнейший вопрос в экологии со-
общества формулируется так: почему сообщества таковы, каки-
ми они являются? По крайней мере частичным ответом на не-
го, по-видимому, будет: из-за наличия определенных стабили-
зующих свойств.
Итак, две вполне независимые причины объясняют важ-
ность понимания факторов, придающих устойчивость или неус-
тойчивость сообществам. Однако прежде чем приступить к их
рассмотрению, необходимо определить, что такое «устойчи-
вость», или, скорее, выделить всевозможные ее аспекты.
Прежде всего можно разделить упругость и сопротивление
сообщества (или любой другой системы). Упругость (resilien-
ce) — мера быстроты возвращения в исходное состояние после
выведения из него (нарушения). Сопротивление (resistance) —
в первую очередь показатель способности избегать изменений
(рис. 21.1 наглядно иллюстрирует всевозможные аспекты ус-
тойчивости) .
Затем следует определить разницу между локальной и об-
щей устойчивостью. Локальная устойчивость (local stability)
отражает тенденцию сообщества возвращаться в первоначаль-
ное или близкое к нему состояние после незначительного на-
326
Ч. 4. Сообщества
Низкая упругость
Высокая упругость
Слабое сопротивление
Сильное сопротивление
О
А
Низкая локальная устойчивость, Высокая локальная устойчивость,
низкая общая устойчивость низкая общая устойчивость
Низкая локальная устойчивость, Высокая локальная устойчивосгь,
высокая общая устойчивость высокая общая устойчивость
Динамически хрупкий вариант а Динамически прочный вариант
Устойчивые\"*
сочетания ¦
Экологический фактор 2 п Экологический фактор 2
Рис. 21.1. Наглядные аналогии, иллюстрирующие различные аспекты устойчи-
вости, используемые в этой главе для описания сообществ
рушения. Общая устойчивость (global stability) — показатель
аналогичной тенденции в случае крупного нарушения.
Третий аспект устойчивости также связан с разными мас-
штабами воздействия, но главным образом описывает окружа-
ющую сообщество среду. Устойчивость всегда зависит от сре-
ды, в которой существуют виды, равно как и от их плотности
и особенностей. Если она сохраняется лишь в узком диапазоне
окружающих условий или при очень ограниченном наборе ви-
довых характеристик, сообщество называют динамически
хрупким, а если сообщество остается устойчивым при сущест-
Гл. 21. Устойчивость и структура сообщества 327
венных изменениях условий среды и видовых характеристик, то
оно считается динамически прочным.
Последнее, что остается, — это выделить в сообществе пока-
затель, по которому мы будем оценивать устойчивость. Чаще
всего экологи применяли демографический подход, обращая
основное внимание на состав сообщества, т. е. количество, си-
стематическую принадлежность входящих в него видов и на
плотность их популяций. Однако, как мы в этом вскоре убе-
димся (см. разд. 21.5), можно использовать и другие парамет-
ры — например, продукцию биомассы или количество содержа-
щегося в ней кальция. И все же рассмотрим сначала (разд.
21.2—21.4) демографический подход.
21.2. Сложность и устойчивость
21.2.1. «Общепринятые воззрения»
Долго бытовало убеждение, что сложность обеспечивает устой-
чивость.
Параметром структуры сообществ, привлекавшим наиболь-
шее внимание при анализе устойчивости, была их сложность.
В 1950-х и 1960-х гг. в экологии господствовало мнение, что
повышение сложности сообщества ведет к возрастанию его
устойчивости. Как сейчас, так и тогда под «повышенной слож-
ностью» подразумевались разные вещи: то большее число ви-
дов, то большее число взаимодействий между ними, то более
сильные в среднем взаимодействия, различные сочетания пере-
численных характеристик. Ряд исследователей (см., например,
Elton, 1958) собрал все доступные эмпирические данные и тео-
ретические выкладки, подтверждающие точку зрения о боль-
шей устойчивости более сложных сообществ (табл. 21.1). И.все
же в наши дни это положение можно считать либо вообще не-
верным, либо требующим какого-то иного, более правдоподоб-
ного объяснения (впрочем, и раньше подчеркивалась необхо-
димость анализа более обширного материала, Elton, 1958).
Приблизительно тогда же Мак-Артур (MacArthur, 1955) пред-
ложил иные доводы в пользу этого общепринятого мнения. Он
утверждал, что чем больше возможных путей переноса энер-
гии через сообщество, тем менее вероятно изменение плотности
входящих в него популяций в ответ на чрезмерное возрастание
или, наоборот, сокращение одной из них. Иными словами, чем
сложнее (больше путей переноса) система, тем она устойчивее
(меньше количественных изменений) при нарушениях. И все
же в более современных работах эти «общепринятые» взгляды
не получили должной поддержки. Напротив, они сильно поко-
лебались — главным образом в результате анализа математи-
ческих моделей.
328
Ч. 4. Сообщества
Таблица 21.1. Основные аргументы (Elton, 1958) в пользу господствовавшей
до 1970-х гг. «общепринятой» точки зрения относительно положительной кор-
реляции сложности сообщества и его устойчивости. Все перечисленные факты
согласуются с «гипотезой сложности — устойчивости», однако их можно объяс-
нить и исходя из других обоснованных предположений, или же отвести как
не поддающиеся проверке
Доводы
1. Математические модели
взаимодействий между двумя
или немногими видами по сво-
ей природе неустойчивы
2. Простые лабораторные со-
общества из двух или немно-
гих видов трудно уберечь от
вымирания
3. Бедные видами острова бо-
лее уязвимы для проникнове-
ния пришельцев, чем матери-
ки с богатой биотой
4. Сельскохозяйственные мо-
нокультуры особо чувстви-
тельны к нашествиям вредите-
лей и уничтожению
5. В богатых видами тропиче-
ских сообществах не отмечены
такие крупные вспышки раз-
множения насекомых, как в си-
стемах умеренного и бореаль-
иого регионов
Оценка доводов
Не может считаться справедливым в свете
последних разработок в области двухвидо-
вых моделей (см. гл. 10). Во всяком слу-
чае, в настоящее время нет никаких дока-
зательств, что многовидовые модели более
устойчивы (не построены)
Это правда, однако не доказано, что мно-
говидовые лабораторные сообщества бу-
дут устойчивее. Такие культуры трудно
создавать н поддерживать скорее всего
потому, что практически невозможно точ-
но воспроизвести условия природной среды
Имеются также хорошо документирован-
ные и впечатляющие примеры того, как
интродуцированные виды становятся зло-
стными вредителями на материках (гл. 15),
хотя этот довод может оказаться и вер-
ным. Однако уязвимость для вторжения
новых видов слабо связана \' с более рас-
пространенными определениями устойчиво-
сти и упругости
Различия между природными и сельскохо-
зяйственными сообществами могут обу-
словливаться длительной коэволюцией, про-
ходившей в естественных условиях (Мау-
nard Smith, 1974). Кроме того, культурные
виды чаще всего относятся к раниесукцес-
сиониым формам, популяции которых бы-
стро изменяются в природе. Естественные
монокультуры типа соленых маршей и за-
рослей орляка, по-виднмому, вполне устой-
чивы (May, 1972)
Эта особенность, если она действительно
существует, может объясняться дестабили-
зирующими эффектами климатических
колебаний в двух последних регионах
(Maynard Smith, 1974). Известны факты
(Wolda, 1978), свидетельствующие о силь-
ных колебаниях численности насекомых в
тропиках
Гл.