В большинстве оценок
первичной продукции сухопутных систем учитывается лишь над-
земная биомасса. Однако на деле первичная продукция, скрытая
под землей, может быть не меньше или даже больше.
На значительной части земного шара продукция составляет
менее 400 г/м2 за год. Это относится к более 30% поверхности
суши (рис. 17.1, А) и 90% океана (рис. 17.1, Б). Открытый океан
фактически является водной пустыней. С другой стороны, наи-
более продуктивные системы соответствуют болотам, маршам,
эстуариям, зарослям водорослей, рифам, а также обрабатывае-
мым землям.
В лесных биомах планеты в целом наблюдается отчетливая
тенденция к увеличению продукции при продвижении от бореаль-
ных областей через умеренные к тропикам. Такая же закономер-
ность свойственна продукции тундровых и степных сообществ
(рис. 17.2, Л), а также возделываемых площадей (рис. 17.2, Б).
Среди водных экосистем эта тенденция прослеживается в озерах
(рис. 17.2, В), но в океане отсутствует (рис. 17.1, Б). Такая ши-
ротная изменчивость свидетельствует о возможном лимитирова-
нии продукции сообществ освещенностью и температурой, одна-
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах 163
ко другие факторы могут влиять на нее еще сильнее. В море она
чаще всего, по-видимому, ограничена концентрацией биогенных
элементов. Здесь очень высокая продукция характерна для зон
апвеллинга, т. е. подъема богатых питательными веществами вод,
даже в высоких широтах при низких температурах. В наземных
системах общая тенденция повышения продуктивности с умень-
шением широты нарушается в засушливых раойнах, например во
внутренних частях Австралии.
Небольшие изменения в топографии могут привести к значи-
тельным различиям в продукции сообществ. В тундровой зоне,
например, расстояние в несколько метров между береговым ва-
лом и лугом с затрудненным дренажем иногда меняет первичную
продукцию с величины менее 10 г/м2 до 100 г/м2 в год (о. Девон,
Канада). В благоприятных условиях на Гренландии и о. Южная
Георгия (Антарктика) продукция тундровых сообществ может
достигать 2000 г/м2 в год. Это больше, чем во многих сообще-
ствах умеренных широт. Таким образом, хотя в целом и просле-
живается общая тенденция, на одной широте наблюдается широ-
кий диапазон отклонений от правила, связанных с различиями
микроклиматов.
17.2.1. Водные сообщества:
автохтонное и аллохтонное вещество
Изменение вдоль «речного континуума».— Параллельная измен-
чивость для озер.— Океаны, эстуарии и континентальные шельфы.
Функционирование всех биологических сообществ требует
притока энергии. В большинстве экосистем суши она «местного»
происхождения — ее дает фотосинтез зеленых растений. Органи-
ческое вещество (и запасенная в нем энергия), производимое
самим сообществом, называется автохтонным. В водных сообще-
ствах оно возникает в ходе фотосинтеза макрофитов на мелко-
водье, а также микроскопического фитопланктона. Однако зна-
чительная часть органического вещества (энергетического ресур-
са) часто поступает в эти экосистемы извне и приносится тече-
нием или ветром в форме мертвых остатков. Его называют ал-
лохтонным. Относительное значение двух источников автохтон-
ного и одного источника аллохтонного органического вещества
в водной системе зависит от размеров водоема и типа наземного
сообщества, поставляющего в него органические осадки.
Обитатели небольшого лесного ручья получают почти всю
свою энергию из опада окружающей его растительности
(рис. 17.3). Создаваемое деревьями затенение почти полностью
подавляет рост фитопланктона и водных макрофитов. По мере
расширения русла (ниже по течению) тень затрагивает только
11»
200°
О
о
Б
S
ш
в
Рис. 17.1. Вверху: пространственное распределение чистой первичной продукции суши (по Reiche, 1970). Внизу: распре-
деление чистой первичной продукции в Мировом океане (Koblentz-Mishke et al., 1970)
166
Ч. 4. Сообщества
;^l
30 45
Широта, i рад
*=L
I 60
о
I 40
I 20
Рис. 17.2. Широтное распределение
чистой первичной продукции для (Л)
степных и тундровых экосистем
(Cooper, 1975); (Б) зерновых культур
(Cooper, 1975); (В) озер (Brylinsky,
Mann, 1973)
о С4 -растении
\" • С„ -растения
75 0
0 15 30 45 60 75
Северная широта, град
прибрежную зону, и автохтонная первичная продукция растет.
Еще ниже по течению заглубление русла значительно снижает
относительный вклад в нее прикрепленных макрофитов, а роль
микроскопического фитопланктона повышается.
При переходе от небольших мелководных озер к крупным глу-
боководным прослеживается ряд черт, присущих обсуждавшему-
ся речному континууму (рис. 17.4). Сообщество небольшого озер-
ца, вероятно, черпает значительную часть энергии из наземных
источников, поскольку площадь его периферии, куда поступает
спад наземных растений, относительно велика. Такие водоемы
обычно мелководны, так что у прибрежных макрофитов здесь
продукция выше, чем у фитопланктона. В противоположность
этому в крупном глубоком озере лишь небольшая часть всего
органического вещества поступает со стороны (незначительна
площадь периферии по сравнению с общей площадью водоема),
причем относительный вклад приуроченных к мелководным
окраинам макрофитов также бывает низок. В этом случае почти
все поступление органического вещества в сообщество может
обеспечиваться фотосинтезом фитопланктона.
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
167
Прикрепленные водоросли
Верховье
-»- Основное
русла
Рис. 17.3. Изменение энергетической базы сообществ по течению реки
В известном смысле открытый океан можно считать самым
крупным и самым глубоководным «озером». Занос сюда вещест-
ва из наземных сообществ пренебрежимо мал, а большая глуби-
на препятствует фотосинтезу на неосвещенном дне. В этом случае
источником органического вещества практически будет только
фитопланктон.
Эстуарии часто являются высокопродуктивными системами.
Однако основные пути поступления в них энергии различны.
В крупных эстуариях с ограниченным водообменом с открытым
океаном и небольшими по площади в сравнении с поверхностью
воды периферическими маршами преобладает продукция фито-
планктона. И наоборот, в некоторых широко открытых в океан
эстуариях на первый план выходят макрофиты.
Наконец, сообщества континентального шельфа часть своей
энергии черпают из наземных источников (в частности, через
эстуарии). Приуроченность этих экосистем к небольшим глуби-
нам часто обеспечивает значительную продукцию литоральных
макрофитов. В самом деле, наибольшая продукция на планете
характерна для некоторых зарослей шельфовых макрофитов и
рифов (табл. 17.1).
17.2.2. Различия в отношении продукция/биомасса
Отношение продукция/биомасса очень низко в лесах и очень вы-
соко в водных сообществах.— Это отношение имеет тенденцию
снижаться в ходе сукцессии.— Связаны ли изменения этого от-
ношения со способом определения биомассы?
168
Ч. 4. Сообщества
Небольшой
лесной
ручей
Средние
и крупные
реки
Небольшое
озеро
Крупное
озеро
Открытый
эстуарий
с интенсивным
водообменом
с океаном
Крупные
эстуарии
с ограниченным
водообменом
с океаном
Континентальный
шельф
Открытый
океан
100
% 50
0
100
7о 50
О
100
% 50
о
100
% 50
о
100
% 50
о
100
% 50
о
100
% 50
О
100
Поступление Первичная продукция
с суши Литораль Планктил
I У/////Ж
L У/////Л
Рис.