Использованный
им метод состоит в коррелировании численности животных в
каждый данный год с их численностью в каждый из после-
дующих годов при возрастающих интервалах между годами.
Хорошие корреляции наблюдаются при совпадении этих ин-
тервалов с соответствующими фазами цикла. Например, когда
пики отмечаются каждые четыре года, высокая положительная
корреляция будет для интервалов в 4 года, 8, 12 лет и т. д.,
а высокая отрицательная (хотя и не такая строгая)—для
интервалов в 2 года, 6, 10 лет и т. д. Такие корреляции для
каждой временной серии известны как автокорреляции, а гра-
фик степени корреляции для различных интервалов времени
называется коррелограммой. Если колебания в популяции не
имеют регулярной периодичности, эта кривая быстро прибли-
жается к низким и статистически незначимым уровням корре-
ляции, хотя чисто случайные колебания предотвращают ее пол-
ное затухание. Описание данной методики дано в работе Пула
(Poole, 1978).
Коррелограмма для рыси (рис. 15.13, Б) демонстрирует от-
сутствие затухания. Колебания популяции носят истинно цик-
лический характер с периодом в 10 лет. Как обсуждалось в
разд. 10.2.4, это результат циклического взаимодействия меж-
ду американским зайцем-беляком (пищей рыси) и его расти-
тельным кормом. Изменения популяции рыси просто следуют
за колебаниями численности кормового объекта.
В других популяциях такой четкой цикличности нет, но мо-
жет наблюдаться тенденция к циклической изменчивости. Она
заметна по более медленному затуханию коррелограммы, чем
в случае полного отсутствия периодических колебаний. Такие
квазициклы напоминают успокаивающиеся после порыва вет-
ра волны или стихающее после громкого крика эхо. Анализ
данных по отстрелу шотландской куропатки (Lagopus lagopus
scoticus), добываемой в больших количествах на севере Анг-
лии (каждая из серий содержит по крайней мере сведения за
20 следующих друг за другом лет в период с 1870 по 1977 г.)
(Potts et al., 1984), показал существование в большинстве слу-
чаев значительных пиков отрицательной автокорреляции через
каждые два или три года, говорящих о цикличности с периодом
4—6 лет (фактически среднее значение по всем исследованиям
составило 4,8 года). На рис. 15.14 представлены исходные дан-
ные и коррелограммы для двух охотничьих участков: на первой
6—1190
«2
Ч. 3. Два небольших обзора
6000
зоооК
2000:
lOOOh
182131 415161 71 8i 91190111 21 31
Год
Б
1.0
0,75
0 50
0,25
О
-0,25
-0,50
-0 75
\\
\\
\\
• \\
\\
- \\
\\
/ \\
/ \\
I . V
Л
\\
\\ 5 /10 \\ 15 \'20 f 25 / Время, годы
\\ I \\ I \\ j
\\
I
\\ I
\\ I
Рис. 15.13. А. Добыча канадских рысей {Lynx canadensis) Компанией Гудзо-
яова залива (данные из Elton, Nicholson, 1942). Б. Коррелограмма для канад-
ской рыси. Она не затухает, явно свидетельствуя об истинной цикличности
с периодом 10 лет (по Могап, 1953)
пустоши отмечается наличие квазициклов, на второй — нет.
С использованием специальной методики статистического ана-
лиза определена статистическая значимость пиков автокорре-
ляции. Для случая на рис. 15.14, Л статистически значимыми
оказались два коэффициента автокорреляции, для случая на
рис. 15.14, Б — ни одного.
Причины существования у шотландской куропатки квази-
циклов до конца еще не ясны и вызывают споры (Watson,
Moss, 1980). На разных участках периоды циклов, видимо,
неодинаковы; например, в Шотландии они кажутся значитель-
но длиннее, чем в Англии. Почти несомненно, что в разные про-
Гл. 15. Численность
83
1.0
0,5
0
-0,5
-1.0
:95%-ная доверительная
область
• Значимые
коэффициенты
8000
6000
4000
2000
О
- Wva/\' \'
i , i
*\'\\ • U1
¦•: 4 \'¦-!
\\ \'.\'\'¦\'¦\'¦: V \'l \'¦ ¦\'
\'i \\; V !: : .;\'
6000
4000
20О0
О
1880 1900 1920 1940 1960 1980
Годы
1,0
0,5\'
О
-0,5
-1,0
? I , 1
1880 1900 1920 1940 1960 1980
Годы
Рис. 15.14. Автокорреляционный анализ для шотландской куропатки. А. Ти-
пичная квазицикличность в одном из районов Англии. Б. Отсутствие квазицик-
личности на другом участке. Над графиками ежегодного отстрела представле-
ны коррелограммы. А. Каждые 2—3 года отмечаются статистически значимые
отрицательные коэффициенты корреляции, указывающие на существование
квазицикла с периодом 4—6 лет. Б. Статистически значимых корреляций не
выявлено (Potts et al., 1984)
межутки времени в разных местах причины цикличности раз-
личны. Высказано мнение (Potts et al., 1984), что эти квазицик-
лы— результат взаимодействия куропаток и их паразитов.
Модель, включающая взаимодействие с паразитическими нема-
тодами, хорошо согласуется с полевыми данными, однако толь-
ко после введения элементов случайности для имитации нару-
шений, обусловленных погодными условиями. Сделан вывод,
что цикличность численности куропатки может отражать со-
вместное воздействие паразитов и стохастических элементов
(погоды), а также временную задержку в развитии инвазии.
Наиболее подробно задокументированные циклы и четкие
квазициклы известны для трех высокоширотных северных при-
родных зон. В тундре у леммингов, полевок и белых куропа-
84 Ч. 3. Два небольших обзора
ток обнаружена четырехгодичная цикличность. В березовой ле-
сотундре (между тундрой и тайгой) такая же цикличность ха-
рактерна для американского зайца-беляка, а в зоне тайги де-
сятилетние циклы отмечаются для зайца, американской дику-
ши, воротничкового рябчика и полевки (см. гл. 10, т. 1). Другое
травоядное, играющее важную роль в этих зонах,— северный
олень, мигрирующий ежегодно на большие расстояния. Циклич-
ность в полуляциях последнего не наблюдается.
15.4.2. Популяционные изменения у мелких грызунов
Интенсивные исследования, не дающие четкого объяснения, но
затрагивающие вопросы, важные для популяционной динамики
в целом. — Биология леммингов на Аляске. — Численность лем-
мингов растет и резко падает. — Десять фактов из области по-
пуляционной динамики мелких грызунов, которые должна объ-
яснить теория цикличности, учитывающая роль расселения. —
Различные типы теории: внутренние и внешние причины. — Во-
прос о роли цикличности качества и количества пищи в север-
ных широтах.—Неоднозначные результаты экспериментов с
подкармливанием. — Пища: гипотеза восстановления питатель-
ных веществ. — Роль хищников: типичный пример леммингов
на Аляске. — Второстепенная роль хищников и паразитов. —
Теории внутренних факторов: поведение — расселение и агрес-
сия.— Изменение популяционной плотности; поведение изменя-
ет плотность. — Генотипические изменения или результат отбо-
ра родичей. — Попытка объединить разрозненные элементы.
Во многих северных местообитаниях у популяций мелких
грызунов, особенно серых полевок (Microtus spp.) и леммингов
(Lemmus spp.), отмечены резкие колебания численности — на-
стоящие взрывы и падения (см., например, рис. 15.15). Период
такой цикличности обычно три или четыре года, хотя известен
ряд популяций, регулярно или иногда демонстрирующих двух-
или пятилетние циклы. У многих популяций и видов (особенно
обитающих южнее) продолжительность цикла никогда не пре-
вышает года. Несмотря на интенсивные исследования (см., на-
лример, Krebs et al., 1973; Krebs, Myers, 1974; Krebs, 1985), ни-
каких ясных объяснений наблюдаемых закономерностей хода
численности пока не получено. Поскольку указанные работы
достаточно хорошо иллюстрируют успехи, разочарования и
трудности при изучении очевидных эмпирических явлений, ко-
торые должны иметь вполне понятные причины, рассмотрим их
•более детально.