22.1. Простая модель видового богатства. Каждый вид использует долю п
доступного ресурса R; перекрывание с соседними видами составляет о. В од-
ном сообществе может быть больше видов, чем в другом, из-за того, что:
(А) диапазон ресурсов шире (R больше); (Б) виды более специализированы
(/* меньше); (В) перекрывание между соседними видами сильнее (о больше);
(/) спектр ресурсов используется полнее
Теперь рассмотрим, за счет чего одни сообщества будут со-
держать больше видов, чем другие. Во-первых, при заданных
п и о видов тем больше, чем больше R, т. е. чем обширнее ди-
апазон ресурсов (рис. 22.1, Л). Это утверждение справедливо,
когда в сообществе преобладает конкуренция и виды «делят»
ресурсы (гл. 18). Но оно, по-видимому, применимо и к ситуа-
ции с относительно слабой конкуренцией: более широкий
спектр ресурсов обеспечит существование большего набора ви-
дов независимо от того, взаимодействуют они между собой или
нет.
Во-вторых, данный диапазон ресурсов сумеет использовать
больше видов, если уменьшится п, иначе говоря, если виды
сильнее специализируются в отношении своих потребностей
23*
356 Ч. 4. Сообщества
(рис. 22.1, Б). Альтернативный вариант: при том же самом
континууме ресурсов сможет сосуществовать больше видов, ес-
ли их ниши будут сильнее перекрываться (больше о; рис.
22.1, В). Наконец, сообщество включает тем больше видов, чем
оио полнее насыщено; и напротив, когда часть континуума ресур-
сов вовсе не эксплуатируется, видов меньше (рис. 22.1, Г).
Теперь снова можно рассмотреть различные факторы и про-
цессы, описанные в предыдущих главах. Если в сообществе
преобладает межвидовая конкуренция (гл. 18), его ресурсы
будут скорее всего использоваться полностью. Следовательно,
видовое богатство будет в этом случае зависеть от их диапазо-
на, степени специализации видов и допустимого перекрывания
ниш (рис. 22.1, А, Б, В). Остановимся на некоторых эффектах
трех перечисленных параметров.
Последствия хищничества в сообществах неоднозначны. Во-
первых, многими полевыми исследованиями самых различных
местообитаний было показано, что хищники могут полностью
изымать из сообщества определенные виды-жертвы (Holt,
1984; Jeffries, Lawton, 1984, 1985). В отсутствие последних со-
общество, по-видимому, окажется не полностью насыщенным,
т. е. часть доступных ресурсов останется неиспользуемой
(рис. 22.1, Г). Во-вторых, из-за хищничества численность вида
может держаться почти все время на уровне, более низком,
чем предельная плотность насыщения. Это снижает интенсив-
ность и значение прямой межвидовой конкуренции за ресурсы,
создавая условия для гораздо большего перекрывания ниш и
повышения видового разнообразия по сравнению с сообщест-
вом, в котором сильна конкуренция (рис. 22.1, В). (Заметим,
что аналогичное влияние может оказывать и физическое нару-
шение; см. гл. 19.) В-третьих, благодаря хищничеству иногда
возникает структура сообщества, сходная с формируемой кон-
куренцией. Теоретически было показано (Holt, 1977, 1984;
Jeffries, Lawton, 1984, 1985), как виды жертв могут конкуриро-
вать за «пространство, свободное от врагов». Такая «кажущая-
ся конкуренция» означает, что поселению и стабильному сосу-
ществованию видов жерты в каком-либо местообитании благо-
приятствуют достаточно сильные отличия друг от друга. Други-
ми словами, должны существовать пределы сходства совместно
обитающих видов-жертв (эквивалентные пределам сходства со-
существующих конкурентов, с. 222).
И наконец, можно считать, что обедненные островные со-
общества (гл. 20), с одной стороны, отражают сужение диапа-
зона ресурсов, соответствующее сокращению площади (рис.
22.1,Л), а с другой — являются примером пониженного уровня
насыщения (рис. 22.1, Г) вследствие повышенной тенденции ви-
дов к вымиранию в сочетании с меньшей вероятностью поселе-
ния всех форм, потенциально способных здесь существовать.
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия 357
22.3. Связь видового богатства
с различными факторами
В следующих разделах рассматривается зависимость меж-
ду видовым богатством и некоторыми факторами, которые тео-
ретически могут влиять на структуру сообществ. Мы увидим,
что зачастую крайне трудно составить однозначные прогнозы
и разработать «чистые» тесты для проверки гипотез, касающих-
ся такой сложной системы, как сообщество.
22.3.1. Продуктивность
Различия в продуктивности.— Гипотеза о корреляции продуктив-
ности и видового богатства и доказательства этой связи. —
Доказательства снижения видового богатства при росте про-
дуктивности и «горбатой» формы кривой этой зависимости. —
Объяснения спада видового богатства при росте продуктивнос-
ти. — Большее количество ресурсов или их разнообразие? —
Увеличение освещенности может вести к большему разнообра-
зию световых режимов.
Для растений продуктивность среды может зависеть от
любого наиболее сильно лимитирующего рост ресурса или ус-
ловия. В общем наблюдается повышение первичной продукции
от полюсов к тропикам (гл. 17) по мере увеличения освещен-
ности, средних температур и продолжительности вегетационно-
го периода. В наземных сообществах снижение температуры
и сокращение продолжительности вегетационного периода с
высотой приводят в целом к уменьшению продукции, в то
время как в водоемах последняя, как правило, падает с глу-
биной параллельно с температурой и освещенностью. Часто от-
мечается резкое сокращение продукции в аридных условиях,
где рост может лимитироваться недостатком влаги, и возраста-
ние ее почти всегда, когда усиливается приток основных био-
генных элементов, таких, как азот, фосфор и калий. Если го-
ворить в самом широком смысле, то продуктивность среды для
животных следует тем же самым закономерностям, поскольку
зависит от количества ресурсов в основании пищевой цепи,
температуры и других условий.
Если рост продукции ведет к расширению диапазона до-
ступных ресурсов, он, вероятно, способствует и повышению
видового богатства (рис. 22.1, Л). Однако среды с разной про-
дуктивностью могут различаться лишь количеством (интенсив-
ностью поступления) одних и тех же ресурсов при одинаковом
их ассортименте. Значит, разница между ними будет не в чис-
ле видов, а лишь в размерах популяций каждого из них.
С другой стороны, возможно, что даже при одном и том же об-
358
Ч. 4. Сообщества
Непродуктивная среда
Продуктивная среда
Тип ресурсов
Рис. 22.2. Более продуктивная среда способна обеспечить существование боль-
шего числа более специализированных видов (п при равновесном состоянии
меньше)
щем ассортименте ресурсов некоторые редко встречавшиеся их
категории (или малопродуктивные участки их спектра), недо-
статочные для обеспечения видов в непродуктивной среде, ста-
нут настолько обильными в продуктивной, что в сообщество
смогут включиться дополнительные виды. Рассуждая аналогич-
ным образом, можно прийти к выводу, что если в сообществе
преобладает конкуренция, то повышение количества ресурсов
будет способствовать сужению специализации (т. е. уменьше-
нию п); при этом плотность популяций отдельных специализи-
рованных видов не обязательно сильно понизится (рис. 22.2 и
22.1,5).
Таким образом, в целом можно ожидать повышения видово-
го богатства по мере роста продуктивности. Это и было четко
показано Брауном и Дейвидсон (Brown, Davidson, 1977), обна-
ружившими очень хорошие корреляции между числом видов и
уровнем атмосферных осадков и у семеноядных муравьев,
и у семеноядных грызунов в пустынях юго-запада США
(рис.