е. дополнительно расплачиваются за
размножение снижением подвижности, доля выделяемых на
100-
Распределение
биотипов
в трех популяциях 60-
20-
Биотоп
Нарушение
1 2 3
Сильное Среднее Слабое
100-
20-
100-
60-
20-
Число соцветий на
растении
(т. е. направление
ресурсов на
размножение)
в стандартных
условиях
4-
3-
2-
1 -
Место
происхождения
4-
3-
2-
1
4-
3-
2-
1-
Рис. 14,11. А. Распределение четырех биотипов (А—Г) одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale) по трем популя-
циям — с высокой, средней и низкой степенью нарушения, т. е. по местообитаниям от относительно иейтрального до отно-
сительно благоприятного в отношении размера. Б. Доля ресурсов, направляемая иа размножение у разных биотипов
разного происхождения; доминирующий в относительно нейтральном для размера местообитании биотип А направляет
иа размножение относительно много ресурсов н т. д. (по Solbrig, Simpson, 1974)
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов 3!
размножение ресурсов сравнительно низка, в то время как
у видов, поджидающих добычу в засаде и использующих
для избегания хищников защитную окраску или вооружение,
она высокая (Vit, Congdon, 1978).
Размножение иногда требует поистине самоубийственного\'
(суицидального) поведения (например, у лососей, мигрирую-
щих к нерестилищам из моря вверх по рекам). В таком случае
риск и дополнительные траты почти не зависят от количества
направляемых на размножение ресурсов. Видимо, при этом вы-
годно выделять на него много ресурсов или не выделять вообще
ничего (неизбежные значительные траты невыгодны при малой
доле выделяемых ресурсов). Так можно было бы объяснить на-
личие у большинства лососевых моноцикличного жизненного-
цикла, когда размножение завершается гибелью производи-
телей.
Таким образом, как показывают примеры ленточных червей,
ящериц и лососевых, зависимость между количеством ресурсов,
направляемых на размножение, и репродуктивными тратами
играет значительную роль в понимании типологии жизненных
циклов.
14.8. Больше мелкого или меньше крупного
потомства?
Благоприятное сочетание размеров и численности потомков
обеспечивает максимальную суммарную репродуктивную цен-
ность. — Это иллюстрирует пример калифорнийской флоры.
Можно полагать, что «больше мелкого» или «меньше круп-
ного» потомства — альтернативные способы распределения
одного и того же запаса ресурсов, направляемых на размноже-
ние, хотя, естественно, здесь существует множество градаций:
«больше мелкого», «несколько меньше несколько более круп-
ного» и т. д. Наиболее благоприятен вариант, при котором все
потомство в целом имеет наиболее высокую суммарную репро-
дуктивную ценность. Это возможно либо в случае небольшого
числа потомков с высокими индивидуальными репродуктивными
ценностями, либо при многочисленных потомках, у каждого из
которых она несколько ниже.
Ясно, что образование более крупного (и более малочислен-
ного) потомства выгодно в местообитаниях, благоприятствую-
щих размеру потомства, а более многочисленного и более мел-
кого — в местообитаниях, нейтральных или неблагоприятных
в отношении его размеров. (Кроме того, в местообитаниях пер-
вого типа, где высокий вклад в отдельного потомка дает высо-
кую отдачу с точки зрения его репродуктивной ценности, ве-
32 Ч. 3. Два небольших обзора
роятно, выгодно и значительное выделение ресурсов на роди-
тельскую заботу о нем.)
Сказанное выше подтверждается положительной корреля-
цией между весом семян и засушливостью местообитания у ка-
лифорнийских растений. Это справедливо для трав одного рода,
травяных сообществ в целом и деревьев (Baker, 1972). Возмож-
ное объяснение заключается в особой уязвимости мелких семян
в засушливых местообитаниях. Из более крупного семени раз-
вивается проросток с более развитой корневой системой, что
позволяет ему эффективнее поглощать воду в условиях ее дефи-
цита и снижает тем самым вероятность гибели.
14.9. г- и /(-отбор
К-организмы в местообитаниях с К-отбором, r-организмы в мес-
тообитаниях с г-отбором.— гIК-концепция — просто особый слу-
чай более общей классификации.
Ряд предположений, выдвинутых в предыдущем разделе,
можно объединить в концепцию, имеющую особое значение при
изучении разных типов жизненных циклов. Это концепция г- и
/С-отбора, выдвинутая первоначально Мак-Артуром и Уилсо-
ном (MacArthur, Wilson, 1967) и развитая Пианкой (Pianka,
1970). Буквы относятся к параметрам логистического уравне-
ния (разд. 6.13) и означают, что r-отбор благоприятствует орга-
низмам с быстрым размножением (т. е. имеющим высокую
r-ценность), в то время как /<С-отбор— вносящим основной
вклад в будущее популяции при ее предельной плотности (К).
Следовательно, данная концепция исходит из существования
двух противоположных типов местообитаний: связанных с г- и
/С-отбором. Подобно всем обобщениям, такое противопоставле-
ние слишком упрощено, однако достаточно обосновано, чтобы
тщательно его проанализировать.
Под популяциями, подверженными /<С-отбору, подразумевают
существующие либо в неизменных, либо в предсказуемых се-
зонных местообитаниях (с. 21), подвергающихся только сла-
бым воздействиям случайных колебаний параметров среды
{рис. 14.12,Л). Как следствие, возникают плотные популяции
достаточно постоянного размера. Среди взрослых особей здесь
6 -конкуренция, результаты которой
ур ру р
в значительной степени определяют их выживаемость и плодо-
витость. Молодь в таком густозаселенном местообитании также
должна конкурировать за выживание, и у нее мало шансов
достичь половой зрелости. Короче, эти местообитания в связи
с интенсивной конкуренцией благоприятствуют размерам и ро-
дителей, и потомства.
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов
33
/Популяция следует ^
за изменениями среды \\
(слабое их гашение)
Интенсивная
конкуренция за потомство
Г
плотная популяция
I
Интенсивная
конкуренция среди взрослых
Смертность потомства не зависит
от плотности, непредсказуема
Популяция \\
^флуктуирует: возможности^
\\ для новой колонизации \'
ч У
I
Смертность взрослых не зависит
от плотности, непредсказуема
Рис. 14.12. Предполагаемые причинные цепи возникновения {А) К-особей в
/(-селективных средах и E) r-особей в r-селективных средах. Сплошные ова-
лы— черты жизненного цикла, пунктирные овалы — свойства популяций, пря-
моугольники— факторы смертности, действующие иа особей. Тип популяциои-
ной динамики (средняя и правая колонки) ведет к определенному характеру
смертности, отбирающему специфические черты жизненного цикла. Большая
продолжительность жизии и более крупный размер /С-организмов приводят к
тому, что их среда обитания «кажется» им более стабильной, в то время как
мелкие размеры и короткое время генерации r-организмов обусловливают их
быструю реакцию на изменения среды. Цепи причинных связей замкнутые:
исходные давления усиливаются, и отбираются противоположные г- или
К-стратегии (по Horn, 1978, с изменениями)
М Ч. 3. Два небольших обзора
Следовательно, можно предполагать, что организмам, сфор-
мированным /С-отбором, присущи более крупный размер, отсроч-
ка размножения, полицикличность (т. е. более растянутое во
времени размножение), меньшая доля ресурсов, направляемых
на размножение, и более крупное (а следовательно, и менее
обильное) потомство, окруженное большей родительской забо-
той (рис.