Возможно, самый очевидный недостаток г/Я-схемы — то, что
она просто особый случай более общей демографической теории
(с. 34). Один из примеров, демонстрирующий ее неаде\'юват*-
ность, связан с двумя видами улиток литторин — Littorina rudi$
(Hart, Begon, 1982). и L. rtigrolineata (Naylor, Begon, I982>,
На одном участке открытого западного побережья о. Холи
(вблизи о. Англси, Уэльс) оба вида занимают два различных
местообитания: отлогую каменистую литораль со средними л
крупными \'валунами и крупную, почти вертикальную скалу
с множеством узких щелей, в которых почти исключительно. ц
обитают улитки; Из обоих местообитаний были\' взяты самкщ
литторин. Результаты представлены в табл. 14.3 (следует под-
черкнуть, что проведено1 сравнение популяций из разных биото-*
пов,, ачне,разных видов). Из табл. 14.3 вытекает, что жизненные
циклы обоих видов в разных местообитаниях неодинаковы, при»
чем изменяются «параллельно». Видно также, что жизненные
циклы обеих популяций L. rudis складываются из элементов;
которые можно было бы назвать чертами г- и Я-тцпов. Изучая
экологию литторин и особенно факторы их смертности, можно
понять суть такого сочетания.
В щелях размер популяции регулируется доступным про-
странством. Если искусственно добавить более крупные щели,
то возрастает как численность популяции, так и размер самых
крупных улиток (Emson, Faller-Fritsch, 1976; Raffaelli, Huges,
1978). Щели обеспечивают защиту от абиотических (воздейст-
вия волн, высыхания) и биотических (выедание птицами) де*
42
Ч. 3. Два небольших обзора
Таблица 14.3. Особенности двух видов литторин (Littorina rudis и L. nigroli-
neata) в двух различных местообитаниях — «щелевых» и «валунных>. Указано
сравнительное соответствие признака г- или К-стратегии. У отдельных эк-
земпляров, возможно, сочетаются г- и К-черты (по Hart, Begon, 1982; Naylor,
Begon, 1982)
Щелевая популяция
1. Раковина тоньше
2. Средний размер мель-
че (г)
3. Созревание при мень-
шем размере (г)
4. Большая доля ресур-
сов, выделенных на
размножение (г)
5. Малочисленное более
крупное потомство (К)
1.
2.
3.
4.
5.
Валукная популяция
Раковина толще
Средний размер круп-
нее (К)
Созревание отсрочено
до достижения более
крупного размера (К)
Меньшая доля ресур-
сов, выделяемых на
размножение (К)
Многочисленное бо-
лее мелкое потомст-
во (г)
rudis
rudis
rudis
rudis
rudis
и
и
и
и
Виды
nigrolineata
nigrolineata
nigrolineata
nigrolineata
тальных факторов, но только особей, достаточно мелких, чтобы
обитать в таких условиях. Соответственно наблюдается острая
конкуренция за ограниченное пространство, причем наиболее
интенсивна она среди самых крупных экземпляров. Следова-
тельно, зависимость между остаточной репродуктивной ценно-
стью и размером можно представить графиком на рис. 14.16.
Однако внутривидовая конкуренция приводит к значительному
преимуществу более крупной молоди. Таким образом, это ме-
стообитание благоприятно в отношении размера для потомства
и более мелких взрослых особей, а при дальнейшем увеличении
размера (там, где подходящих щелей мало) оно становится нейт-
ральным и в конечном итоге неблагоприятньш в его отношении.
В «валунных» популяциях литторины испытывают воздей-
ствие двух очень важных летальных факторов, против которых
их, несомненно, защищают крупный размер и толстая раковина
(Raffaelli, Huges, 1987; Elner, RaffaelH, 1980). Один из иих—
выедание^хищниками; другой, в целом не зависящий от плотно-
сти и действующий катастрофически, — раздавливание движу-
щимися валунами. Вследствие этого зависимость между оста-
точной репродуктивной ценностью и размером принимает вид,
показанный графиком на рис. 14.16. Среди молоди катастрофи-
ческая смертность неизбежна и не зависит от размера (местооби-
тание нейтрально в отношении размера потомства). Однако
с увеличением размера он все лучше защищает от гибели (осо-
бенно, если включать в «размер» и толщину раковины) и место-
обитание становится все более благоприятным в отношении
размера. Наконец, для еще более крупных и лучше защищен-
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов
43
Начало
размножения
Валуны
Мало ресурсов
на размножение
Начало
размножения
Щель
Многочисленное более мелкое потомства
Малочисленное более крупное потомство
Размер
Рис. 14.16. Зависимость между остаточной репродуктивной ценностью и раз-
мером литторин на валунах и в щелях. Типы местообитаний характеризуются
градиентом этой зависимости, как показано в тексте (размножение в обоих
случаях начинается при одном и том же градиенте). Показаны черты жизнен-
ных циклов, выгодные в том или ином местообитании и соответствующие по-
левым наблюдениям (табл. 14.3)
ных литторин оно опять приближается к нейтральному в этом
смысле.
Если зависимости на рис. 14.16 (соответствующие Кривым
смертности двух популяций) сравнить с данными по жизненным
циклам из табл. 14.3, можно заметить полное их совладение.
Для улиток, обитающих в щелях, более малочисленное и более
крупное потомство отражено начальным подъемом кривой, в то
время как ускоренное созревание и повышенное расходование
ресурсов на размножение — ее последующим плато и, спадом.
В случае «валунной» популяции более многочисленное и более
мелкое потомство соответствует начальному плато, а\' более
крупные размеры, отсрочка размножения и менее значительное
выделение на него ресурсов — последующему подъему.
Следовательно, уже один этот пример иллюстрирует очень
важное общее правило. Демографические силы- могут -бШ\'ь
с успехом использованы для объяснения типов жизненных Цик-
лов, но эти силы не следует ограничивать рамками г/К-схёмы.\'
14.13. Кратковременные реакции на среду
Жизненный цикл часто является непосредственной реакцией ор-
ганизма на существующие условия. — Такие реакции либо фор1-
мируются отбором, либо просто обусловливаются средой.
44
Ч. 3. Два небольших обзора
Недостаток
Контрол
Рис. 14.17. Распределение сухого вещества между различными частями расте-
ния у смирнии (Smyrnium olusatrum) в контроле и при недостатке биогеиов
(по Lovett-Doust, 1980)
Жизненный цикл, естественно, никоим образом не является
застывшей, независимой от господствующих условий среды ха-
рактеристикой. Это результат как длительной эволюции, так и
непосредственных реакций организма на среду, в которой он
обитал и обитает.
В гл. 6 приведено несколько примеров изменения относи-
тельной доли ресурсов, направляемых в разные части и разные
репродуктивные структуры растения, при повышении плотно-
сти популяции. Рис. 14.17 иллюстрирует такие различия, наблю-
даемые при выращивании зонтичного смирнии овощной {Smyr-
nium olusatrum) при нормальных условиях и при недостатке
питательных веществ (Lovett-Doust, 1980). Рис. 14.5 показывает
одновременное влияние конкурентоспособности (а следователь-
но, и уровня питания) на скорость развития и размер отдель-
ных экземпляров кобылок, а рис. 14.18 — различные реакции
двух видов плоских червей на разные рационы (Woolhead,
1983). Все эти примеры говорят о том, что жизненные циклы
часто отражают непосредственную реакцию организма на прош-
лые и настоящие условия существования.
В ряде случаев сами эти реакции можно считать свойствами
жизненного цикла, сформировавшимися в изменчивой среде.
Среди плоских червей (рис. 14.18), например, вид Bdellocepha-
la punctata направляет много ресурсов на размножение при
скудных рационах, а его только что вылупившиеся личинки
высокоустойчивы к пищевому стрессу.