Короче говоря, влия-
ние островной биогеографии на структуру сообществ решающим
образом зависит от масштабов рассматриваемой экосистемы
сравнительно с величиной острова, частью которого она яв-
ляется.
Существование особого «эффекта площади» в случае насе-
комых-фитофагов в какой-то мере доказывается тем обстоятель-
ством, что на ряде растений, обилие которых (т.е. их «пло-
щадь») за последнее время возросло внутри некого конкретного
местообитания, видовое богатство фитофагов увеличилось,
в то же время как па растениях, сокративших свое обилие, сни-
зилось и количество видов насекомых (Strong et al., 1984). Од-
нако не исключено, что с точки зрения насекомых изменения
в обилии кормовых растений привели и к изменениям в разно-
образии местообитаний.
Более убедительно доказывает наличие эффекта площади
работа Лотона (Lawton, 1984) по сообществам растительно-
ядных насекомых, связанных с орляком (Pteridium aquilinum),
уже упоминавшаяся нами в разд. 18.2.1. Сравнивалась энтомо-
фауиа этого папоротника в открытых и лесных местообитаниях
севера Англии и шт. Нью-Мексико (США), в лесу на Новой
Гвинее и в открытом местообитании на Гавайских островах. Во
всех этих регионах заросли орляка имеют естественное проис-
хождение. В Великобритании на нем питаются в общей слож-
ности 27 видов, а еще восемь в принципе способны делать это
или обнаруживаются на папоротнике нерегулярно. Примерно
Гл. 20. Острова, их площадь и заселение
311
70
50
30
.20
i 10
Э 7
s 5
3
2
1
103
о Сомнительные, редко
встречающиеся
ипи трофически 9
неясные виды Великобритания^-\'
Р /
* Нью-Мексико
у/
О уГ
/^Гавайские острозэ
| 1 1 1 1 ¦ 1 П >, 1 \' 1
ю4 ю5
Площадь, км^
\\/
Новая Гвинея
1 1 1 > ! 1 1
10б
Рис. 20.14. Отношение между числом видов и площадью для растительнояд-
ных насекомых на орляке. В тех регионах, где этот папоротник распространен
шире, на нем обитает больше видов. Линия регрессии построена по черным
кружкам (белые кружки соответствуют учетам, включающим нерегулярно или
случайно попадающиеся виды) (Lawton, 1984)
30 видов отмечено на Новой Гвинее. В то же время в Нью-Мек-
сико с орляком связаны всего пять видов, а на Гавайях лишь
один или два. Лотон пытался определить нишу, занимаемую
каждым видом, на основании двух важнейших признаков: спо-
соба питания (грызущие, сосущие, минирующие и галлообразу-
ющие формы) и части растения, используемой насекомым в пи-
щу (рахис вайи, листовые пластинки, оси вайи второго порядка,
боковые жилки листочков). Результаты представлены на
рис. 18.1. Они говорят о большом числе, по-видимому, неисполь-
зуемых, ниш в Нью-Мексико (данные по гавайскому сообществу
не показаны, но в нем должно быть самое большое количество
свободных ниш).
На рис. 20.14 приведен график зависимости «число видов —
площадь» для растительноядной энтомофауны орляка четырех
рассмотренных регионов. «Площадь» соответствует территории,
занятой в каждом случае орляком, по оценкам Лотона. Хотя
были взяты всего четыре точки, полученная зависимость меж-
ду числом видов и площадью оказалась в высшей степени зна-
чимой статистически. По всей вероятности, в Нью-Мексико и на
Гавайских островах с орляком связано мало насекомых-фито-
фагов, поскольку само растение встречается здесь относительно
редко. А поскольку этот эффект проявляется при сравнении
отдельных участков, то, скорее всего, важную роль играет имен-
но редкость как таковая, а не разнообразие местообитаний.
Исследование Лотона показывает также, что низкое видовое
богатство фитофагов, -питающихся орляком, по крайней мере
в Нью-Мексико и на Гавайях объясняется не конкурентным
исключением, а исчерпанием источника видов (это связано с не-
большой площадью, занимаемой кормовым растением). Таким
312
Ч. 4. Сообщества
¦¦OOOr A
юоЬ
/ Кустарники
Тразы
Ю2 103 10\" 105 106
Ареал кормового растения
(все виды рода) , 100 км
10\'
30
25
« 20
03
о
§ 15
о
I 10
5
0
1 i
10 15
Архитектурная сложность
20
Рис. 20.15. Видовое богатство насекомых-фитофагов на растении возрастает
по мере усложнения его архитектоники. А. Отношения «число видов-—пло-
щадь» для разных рода деревьев, кустарников и трав британской флоры; ареал
кормового растения представлен как количество квадратов со стороной 10 км
на карте (Strong, Levin, 1979). Б. Зависимость числа видов, связанных с раз-
ными видами рода Opuntia в Северной и Южной Америке, от «архитектурной
сложности» этих кактусов, выражаемой суммой значений пяти параметров,
каждый из которых оценивается по четырехбалльной шкале: высоты взрослого
растения, среднего числа кладодиев на крупном растении, размеров кладодиев,
степени развития одревесневших побегов, структуры поверхности кладодиев
(от гладкой до сильно бугорчатой) (Могап, 1980)
образом, речь идет еще об одном примере того, как островной
характер сообщества препятствует полному насыщению его
видами.
Воздействие на сообщества растительноядных насекомых
структурной неоднородности растений иллюстрируется
рис. 20.15, Л, Б. Из рис. 20.15, А следует, что среди растений
с примерно одинаковыми ареалами деревья имеют более бога-
тую энтомофауну, чем кустарники, а кустарники — более бога-
тую, чем травы (Strong, Levin, 1979). В этом ряду типов расте-
ний наблюдается уменьшение размеров, сокращение микрокли-
Гл. 20. Острова, их площадь и заселение 313
матического разнообразия числа однородных частей, т. е. моду-
лей (например, листьев), на одно растение, набора частей ра-
стения и доступных для насекомых ресурсов. На рис. 20.15,5
число видов насекомых-фитофагов, потребляющих различные
виды американских кактусов рода Opuntia, сопоставлено с «ар-
хитектурной сложностью» каждого из них (Могап, 1980). Четко
видно, что у сложнее устроенных кактусов (более крупных,
с большим числом однородных частей и с более разнообразны-
ми частями) энтомофауна богаче.
Совершенно очевидно, что архитектоника растения оказыва-
ет основное влияние на богатство сообществ растительноядных
насекомых, но, как и в случае с островами, трудно решить,
насколько это связано по отдельности с размерами (включая
и число однородных частей) и с неоднородностью условий сре-
ды и ресурсов. По оценке Морана, у кактусов сами размеры
обусловливают примерно 35% различий видового богатства,
а все особенности архитектоники растения вместе взятые —
69%. Однако размерный диапазон у кактусов гораздо меньше,
чем у деревьев и трав, сопоставленных на рис. 20.15, Л, так
что различение эффектов величины и неоднородности в этих
случаях требует дальнейших исследований.
Влияние таксономической или биохимической «удаленности»
на обеднение растений видами-фитофагами не всегда хорошо
заметно при сравнении отдельных таксонов, однако ряд работ
говорит о возможном существовании подобного эффекта. На-
пример, в Калифорнии на двух древесных породах, не относя-
щихся к дубам, но близких к роду Quercus, развивается меньше
видов орехотворок, чем можно было бы ожидать исходя из дан-
ных по многочисленным здесь видам дубов (рис. 20.4. Б; Cor-
nell, Washburn, 1979). А среди британских однодольных меньше
других насекомых-фитофагов имеют представители более бед-
ных видами родов (рис. 20.16; Lawton, Schroder, 1977).
Подведем итоги. Итак, больше видов растительноядных на-
секомых можно обнаружить на более крупных растениях с бо-
лее сложной архитектоникой, на часто встречающихся и широко
распространенных растениях и, вероятно, на растениях, пред-
ставленных в одной области рядом близкородственных видов.