Более половины энергии, ежедневно расходуемой человеком,
затрачивается на мышечную работу. Запасы одних только
углеводов могут удовлетворить энергетические потребности
нашего организма в течение примерно 12 ч, тогда как человек
среднего телосложения может обходиться без пищи, по крайней
мере, в течение шести недель.
Животным, впадающим в зимнюю спячку и снижающим
скорость метаболизма, накопленных летом запасов жира хватает
на долгие месяцы. Последовательность расходования высокомолекулярных
соединений в организме (на примере человека,
рис. 2.3) следующая: прежде всего углеводы, затем жиры (у животных)
или масла (у растений), и в последнюю очередь белки.
Выделение энергии, необходимой для любого процесса
жизнедеятельности клетки, происходит при отщеплении от
аденозинтрифосфорной кислоты, называемой также адено-
зинтрифосфатом (АТФ), одной фосфатной группы (фосфата)
40 Глава 2. ОРГАНИЗМ И СРЕДА ОБИТАНИЯ
с образованием аденозинди-
фосфата (АДФ) в соответствии
с уравнением
АТФ + Н2 0 -» АДФ +
+ Фосфат + Энергия.
Структура строения аде-
нозинфосфатов и схема процессов,
протекающих при
энергетическом обмене, показаны
на рис. 2.4, где знаком
«~» обозначены так называемые
«богатые энергией» связи.
При отщеплении от АДФ
еще одной фосфатной группы
образуется аденозинмонофос-
фат (АМФ).
Существенную роль в поддержании
равновесия между
разновидностями аденозинфосфорных кислот играет обратимая
ферментативная реакция
АТФ + АМФ <-> 2 АДФ
Энергетический обмен клетки осуществляется в три этапа.
Подготовительный этап — сложные органические соединения
распадаются на более простые: белки на аминокислоты,
полисахариды на моносахариды и т. п.
Этап неполного окисления (анаэробное дыхание или брожение).
Неполному окислению могут подвергаться глюкоза,
жирные кислоты, аминокислоты. При этом главным источником
энергии в клетке является глюкоза. При бескислородном
окислении одной молекулы глюкозы (процесс гликолиза)
из двух молекул АДФ образуются две молекулы АТФ. В процессе
гликолиза для нужд клетки извлекается не более 10%
энергии.
Этап полного расщепления (аэробное дыхание) протекает
с обязательным участием кислорода. При дыхании последовательно
проходит ряд ферментативных реакций. В условиях
полного окисления, сопряженного с фосфорилированием АДФ
до АТФ, недоокисленные продукты гликолиза отдают для
нужд клетки оставшуюся в их химических связях энергию,
которая аккумулируется в АТФ. Энергия АТФ превышает
0 4 8
Продолжительность голодания,
недели
Рис. 2.3. Расходование запасов питательных
веществ при голодании
(по П. Кэмпу, К. Армсу): вначале
жиры составляли 15% веса тела:
1 — углеводы; 2 — жиры; 3 — белки
2.2. Обмен веществ 41
в)
Рис. 2.4. Структуры АТФ и АДФ (а), гидролиз АТФ (б) и рефосфорирова-
ние АДФ в результате дыхательной активности (в): Ф — фосфатная группа
42 Глава 2. ОРГАНИЗМ И СРЕДА ОБИТАНИЯ
энергию АДФ на 30,6 кДж/моль, а энергию АМФ — на 2 • 30,6 =
= 61,2 кДж/моль.
Запас АТФ в клетке невелик. Так, в мышце запаса АТФ
хватает на 20—30 сокращений. Для нескольких тысяч сокращений
и работы мышцы часами необходим непрерывный синтез
АТФ. Один из способов образования АТФ в клетке заключается
в переносе под действием ферментов высокоэнергетической
фосфатной группы от какой-нибудь другой молекулы
(например от дифосфоглицерата) на АДФ.
Для восполнения израсходованной АТФ используют энергию,
освобождаемую в результате расщепления питательных
веществ.
АТФ — единый и универсальный источник энергообеспечения
клетки.
2.3. Экологические категории
организмов
Поскольку внешняя среда служит для организма источником
энергии и материала для построения собственного тела,
а отходы метаболизма, уже не пригодные для использования,
выводятся обратно в среду обитания, то любой организм или
группа одинаковых организмов в процессе жизнедеятельности
будут неизбежно изменять внешнюю среду, истощая ее ресурсы
и перегружая отходами. В силу этого постоянство состава
среды возможно лишь при наличии большого разнообразия организмов,
населяющих общую территорию.
Физиологическая разнокачественность организмов, т. е.
способность использовать для своей жизнедеятельности различные
источники энергии и химические субстраты, является
необходимым условием жизни на Земле.
Многообразие биологических видов рассмотрено в гл. 5.
Остановимся на самых общих особенностях обмена веществ
и пищевой специализации основных категорий организмов,
каждая из которых в свою очередь состоит из множества разнообразных
групп, взаимно дополняющих друг друга так, что
их совместная жизнедеятельность обеспечивает последовательное
использование выделяемых в среду продуктов метаболизма
и поддержание постоянства состава и свойств среды.
2.3. Экологические категории организмов 43
В общем виде набор взаимодополняющих категорий представлен
продуцентами, консументами и редуцентами.
Продуценты — организмы, способные синтезировать органические
вещества из неорганических с использованием внешних
источников энергии. Так как продуценты сами производят органическое
вещество, их называют автотрофами — самопитающимися,
в отличие от всех остальных организмов, которые называют
гетеротрофами — питаемыми другими.
В соответствии с источниками энергии, используемыми
для синтеза органического вещества, автотрофы подразделяются
на фототрофов (использующих энергию Солнца) и
хемотрофов (использующих энергию химических связей,
высвобождающуюся в процессе окисления минеральных веществ).
Основную массу фототрофов составляют зеленые растения,
в клетках которых содержится хлорофилл и происходит процесс
фотосинтеза. К этой категории также относятся цианобак-
терии и некоторые другие бактерии, проводящие фотосинтез
не в хлорофилле, а в иных специализированных пигментах.
К хемотрофам относятся только бактерии, окисляющие
различные минеральные вещества (нитрофицирующие бактерии,
железобактерии, серобактерии и др.).
В природных сообществах продуценты играют важную
роль: усваивая энергию Солнца или химических реакций и создавая
органическое вещество, они как бы образуют запасы
энергии, которая затем в виде пищи передается другим организмам.
Консументы (от лат. konsumo — потребляю) — организмы,
не способные строить свои организмы из неорганических веществ
и нуждающиеся в готовой органической пище. Это органическое
вещество создается автотрофами. Пища используется консументами
и как источник энергии, и как материал для построения
их тела. К консументам относятся все животные от мельчайших
примитивных до самых совершенных, включая человека.
Есть консументы и среди растений: это паразитирующие
на других растениях. Существуют также растения со смешанным
типом питания, например, росянки.
Среди консументов-животных выделяют растительноядных
животных (консументы первого порядка), мелких и крупных
хищников (консументов второго, третьего порядка и др.).
Роль консументов-животных в сообществах определяется с их
подвижностью и относительно быстрой адаптацией, что спо-
44 Глава 2. ОРГАНИЗМ И СРЕДА ОБИТАНИЯ
собствует распространению жизни на планете. Кроме того, животные
активно регулируют биомассу и рост растений.
Консументы также подразделяют на сапрофагов (питающихся
мертвыми растительными остатками), фитофагов (потребителей
живых растений), зоофагов (нуждающихся в живой
пище) и некрофагов (трупоядных животных). Кроме того,
организмы, питающиеся мертвыми остатками растений и животных
— детритом, дополнительно выделяют в группу детри-
тофагов.
Редуценты (от лат. reducere — возвращать) — организмы,
использующие в качестве пищи органическое вещество и подвергающие
его минерализации. Поэтому данная категория организмов
также называется деструкторами, ибо они окончательно
разрушают органические вещества до относительно простых
неорганических соединений, используемых консументами
в качестве пищи. Тем самым осуществляется возврат вещества
в начало природной цепи питания.
К редуцентам относятся многие виды бактерий и грибов,
разлагающих в процессе метаболизма мертвое органическое
вещество (трупы животных, гниющие растения, фекалии) до
минеральных составляющих. Именно они (редуценты) завершают
биологические циклы вещества в биосфере, возвращая в
почву, воду и воздух биогены (С02, минеральные соли, воду,
сероводород, азот и др.), которые вновь могут быть использованы
растениями. Таким образом поддерживается непрерывное
течение жизни при ограниченном количестве, но многократном
использовании биогенных элементов.