Растения в процессе фотосинтеза усваивают
(химически связывают) лишь небольшую часть ФАР. Ниже приведены
доли усваиваемой ФАР (в %) для различных экосистем.
Океан до 1,2
Тропические леса до 3,4
Плантации сахарного тростника и кукурузы
(в оптимальных условиях) 3—5
Опытные системы с кондиционированными
условиями среды по всем показателям (за короткие
периоды времени) 8—10
В среднем растительность всей планеты 0,8—1,0
Первичными поставщиками энергии для всех других организмов
в цепях питания являются растения. При дальнейших
переходах энергии и вещества с одного трофического уровня
на другой существуют определенные закономерности.
5 . 1 . 3 . 1 . Правило десяти процентов
Р. Линдеман (1942) сформулировал закон пирамиды
энергий, или правило 10%:
с одного трофического уровня экологической пирамиды
переходит на другой, более высокий ее уровень (по
«лестнице» продуцент — консумент — редуцент),
в среднем около 10% энергии, поступившей на предыдущий
уровень экологической пирамиды.
На самом деле потеря бывает либо несколько меньшей,
либо несколько большей, но порядок чисел сохраняется.
Обратный поток, связанный с потреблением веществ
и продуцируемым верхним уровнем экологической пирамиды
энергии более низкими ее уровнями, например, от животных
к растениям, намного слабее — не более 0,5% (и даже 0,25%)
от общего ее потока, поэтому говорить о круговороте энергии
в биоценозе не приходится.
5.1.3.2. Правило биологического усиления
Вместе с полезными веществами с одного трофического
уровня на другой поступают и «вредные» вещества. Однако если
полезное вещество при его излишке легко выводится из организма,
то вредное не только плохо выводится, но и накапливает-
124 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)
ся в пищевой цепи. Таков закон природы, называемый правилом
накопления токсических веществ (биотического усиления)
в пищевой цепи и справедливый для всех биоценозов.
Иначе говоря, если энергия при переходе на более высокий
уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то
накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных,
примерно в такой же пропорции увеличивается, что
впервые было обнаружено в 50-х годах на одном из заводов
комиссией по атомной энергии в штате Вашингтон. Явление
биотического накопления нагляднее всего демонстрируют устойчивые
радионуклиды и пестициды. В водных биоценозах
накопление многих токсичных веществ, в том числе хлорорга-
нических пестицидов, коррелируется с массой жиров (липи-
дов), т. е. явно имеет энергетическую подоснову.
В середине 60-х годов появилось, казалось бы, неожиданное
сообщение о том, что пестицид дихлордифенилтрихлор-
этан (ДДТ) обнаружен в печени пингвинов в Антарктиде —
месте, чрезвычайно удаленном от районов его возможного применения.
От отравления ДДТ сильно страдают конечные хищники,
особенно птицы, так, на востоке США полностью исчез
сапсан. Птицы оказались наиболее уязвимы в связи с вызываемыми
ДДТ гормональными изменениями, влияющими на обмен
кальция. Это приводит к утончению скорлупы яиц, и они
чаще разбиваются.
Биотическое накопление происходит очень стремительно,
например, в случае с пестицидом ДДТ, попавшим в воду болот
при многолетнем их опылении с целью сокращения численности
нежелательных человеку насекомых на Лонг-Айленде.
Для данного случая содержание ДДТ в ррт1 (по Ю. Одуму)
приведено ниже для следующих объектов:
вода 0,00005
планктон 0,04
планктоноядные организмы 0,23
щука (хищная рыба) 1,33
рыба-игла (хищная рыба) 2,07
цапля (питается мелкими животными) 3,57
крачка (питается мелкими животными) 3,91
серебристая чайка (падалыцик) 6,00
крохаль (птица, питается мелкой рыбой) 22,8
баклан (питается крупной рыбой) 26,4
1 ppm {parts per million) — частиц на миллион, или млн 1 — единица
измерения концентрации. Для газов 1% (об.) = 104 млн- 1 = 104 р р т .
5.2. Видовая структура биоценозов 125
Специалисты по борьбе с насекомыми «благоразумно» не
применяли такие концентрации, которые могли бы быть непосредственно
детальны для рыб и других животных. Тем не менее
со временем было установлено, что в тканях рыбоядных
животных концентрация ДДТ почти в 500 тыс. раз выше, чем
в воде. В среднем, как и в приведенном примере, концентрация
вредного вещества в каждом последующем звене экологической
пирамиды примерно в 10 раз выше, чем в предыдущем.
Принцип биотического усиления (накопления) должен
быть принят во внимание при любых решениях, связанных
с поступлением соответствующих загрязнений в природную
среду. Следует учитывать, что скорость изменения концентрации
может увеличиваться или уменьшаться под действием некоторых
факторов. Так, человек получит меньше ДДТ, чем
птица, питающаяся рыбой. Это частично объясняется удалением
пестицидов при обработке и варке рыбы. Кроме того, рыба
находится в более опасном положении, ибо получает ДДТ не
только через пищу, но и непосредственно из воды.
5.2. Видовая структура биоценозов
Видовая структура — это количество видов, образующих
биоценоз, и соотношение их численностей. Точные сведения
о числе видов, входящих в тот или иной биоценоз, получить
чрезвычайно трудно из-за микроорганизмов, практически
не поддающихся учету.
Видовой состав и насыщенность биоценоза зависят от условий
среды. На Земле существуют как резко обедненные сообщества
полярных пустынь, так и богатейшие сообщества тропических
лесов, коралловых рифов и т. п. Самыми богатыми
по видовому разнообразию являются биоценозы влажных тропических
лесов, в которых одних растений фитоценоза насчитываются
сотни видов.
Виды, преобладающие по численности, массе и развитию,
называют доминантными (от лат. dominantis — господствующий).
Однако среди них выделяют эдификаторы (от лат. edifikator
— строитель) — виды, которые своей жизнедеятельностью
в наибольшей степени формируют среду обитания, предопределяя
существование других организмов. Именно они
порождают спектр разнообразия в биоценозе. Так, в еловом лесу
доминирует ель, в смешанном — ель, береза и осина, в степи —
ковыль и типчак. При этом ель в еловом лесу наряду с доми-
126 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)
нантностью обладает сильными эдификаторными свойствами,
выражающимися в способности затенять почву, создавать кислую
среду своими корнями и образовывать специфические
подзолистые почвы. Вследствие этого под пологом ели могут
жить только тенелюбивые растения. Одновременно с этим
в нижнем ярусе елового леса доминантой может быть, например,
черника, но эдификатором она не является.
Предворяя обсуждение видовой структуры биоценоза, следует
обратить внимание на принцип Л. Г. Раменского (1924) —
Г. А. Глизона (1926) или принцип континуума1:
широкое перекрытие экологических амплитуд и рассре-
доточенность центров распределения популяций вдоль
градиента среды приводят к плавному переходу одного
сообщества в другое, поэтому, как правило, не образуют
строго фиксированные сообщества.
Принципу континуума Н. Ф. Реймерс противопоставляет
принцип биоценотической прерывности:
виды формируют экологически определенные системные
совокупности — сообщества и биоценозы, отличающиеся
от соседних, хотя и сравнительно постепенно
в них переходящие.
5.2.1. Взаимоотношения
между организмами
При изучении взаимоотношений между организмами
прежде всего выделяют:
• внутривидовые взаимодействия между особями одного
вида;
• межвидовую конкуренцию на данном трофическом
уровне за необходимые ресурсы, например, пищу, свет
и пространство;
• межвидовые взаимодействия популяций, находящихся
на разных трофических уровнях, например, отношения
типа «хищник — жертва» и «хозяин — паразит»;
• иные типы, более сложные, например симбиотические.
Континуум — непрерывное единство, в биологии — представление
о «пленке жизни» Земли как о непрерывном целом, не распадающемся
на отдельные биологические системы.
5.2. Видовая структура биоценозов 127
5.2.1.1. Конкуренция
Конкуренция имеет место в тех случаях, когда взаимодействие
между двумя или несколькими особями или популяциями
неблагоприятно влияет на рост, выживаемость, приспособленность
каждой особи и (или) величину каждой популяции.
В основном это происходит при недостатке какого-либо
необходимого им всем ресурса. Конкуренция может быть между
особями одного вида (внутривидовая) или разных видов
(межвидовая), причем и та и другая важны для сообщества.
Считают, что конкуренция, особенно межвидовая, — главный
механизм возникновения биоразнообразия.
Каждой популяции выгодно использовать любую возможность
для защиты от конкуренции с другими видами.