разд. 7.5). К ресурсам живых
организмов, помимо веществ для построения их тел (пищевой
ресурс) и энергии для жизнедеятельности (энергетический
ресурс), иногда относят и пространство, если обладание
им является необходимым условием жизни организмов.
Энергетическим ресурсом зеленых растений для фотосинтеза
является излучение Солнца, а при хемосинтезе — энергия
земных недр. Продуценты (зеленые растения) составляют
пищевые и энергетические ресурсы для консументов первого
порядка (травоядных), которые в свою очередь являются ре-
3.2. Закономерности воздействия факторов среды на организмы 75
сурсами для консументов второго порядка (хищников и паразитов),
а после смерти — для редуцентов (микроорганизмов),
использующих запасенные в тканях трупов энергию
и вещество.
Один и тот же экологический фактор может выступать как
в качестве условия, так и в качестве ресурса. Например, концентрация
кислорода — энергетический ресурс большинства
сухопутных животных, однако применительно к рыбам она
может рассматриваться и как показатель условий жизни.
Лучистая энергия Солнца как ресурс имеет следующие
особенности:
• только около 44% солнечной радиации, попадающей
на земную поверхность, потенциально может служить
источником энергии для фотосинтеза, а остальная часть
спектра излучения растениями не улавливается;
• энергия, попавшая на хлорофилл зеленого листа, но не
использованная для фотосинтеза, для живого «безвозвратно
» утрачивается;
• энергия, превращенная при фотосинтезе из лучистой
в химическую, совершает свой земной путь лишь однажды,
чем принципиально отличается от биогенов, многократно
проходящих через бесчисленные поколения живых
существ.
В связи с этим важно отметить, что природные (естественные)
ресурсы делят на заменимые и незаменимые.
Заменимые природные ресурсы — это такие ресурсы, которые
могут быть заменены сейчас или в обозримом будущем.
Например, для человека возможна замена в будущем минерального
топлива на солнечную, ветровую энергию и т. п.
Незаменимые природные ресурсы соответственно не могут
быть ни практически, ни даже теоретически когда-либо заменены
иными. Например, кислород и вода для живых организмов
незаменимы.
3.2. Закономерности воздействия
факторов среды на организмы
Экологические факторы динамичны, изменчивы во времени
и пространстве. Теплое время года регулярно сменяется
холодным, в течение суток наблюдается колебание температуры
и влажности, день сменяет ночь и т. п. Все это природные
(естественные) изменения экологических факторов, однако
76 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ
в них может вмешиваться человек. Антропогенное влияние
на природную среду проявляется в изменении либо режимов экологических
факторов (абсолютных значений или динамики),
либо состава факторов (например, разработка, производство
и применение не существовавших ранее в природе средств защиты
растений, минеральных удобрений и др.).
3.2.1. Закон минимума Либиха
Любому живому организму необходимы не вообще температура,
влажность, минеральные и органические вещества
или какие-нибудь другие факторы, а их определенный режим.
Реакция организма зависит от количества (дозы) фактора.
Кроме того, живой организм в природных условиях подвергается
воздействию многих экологических факторов (как абиотических,
так и биотических) одновременно. Растения нуждаются
в значительных количествах влаги и питательных веществ
(азот, фосфор, калий) и одновременно в относительно «ничтожных
» количествах таких элементов, как бор и молибден.
Любой вид животного или растения обладает четкой избирательностью
к составу пищи: каждому растению необходимы
определенные минеральные элементы. Любой вид животного
по-своему требователен к качеству пищи. Для того чтобы нормально
существовать, развиваться, организм должен иметь
весь набор необходимых факторов в оптимальных режимах
и достаточных количествах.
Тот факт, что ограничение дозы (или отсутствие) любого из
необходимых растению веществ, относящихся как к макро-,
так и к микроэлементам, ведет к одинаковому результату —
замедлению роста, обнаружен и изучен одним из основоположников
агрохимии немецким химиком Юстасом фон Либихом.
Сформулированное им в 1840 г. правило1 называют законом
минимума Либиха:
I величина урожая определяется количеством в почве
того из элементов питания, потребность растения в котором
удовлетворена меньше всего.
При этом Ю. Либих рисовал бочку с дырками, показывая,
что нижняя дырка в бочке определяет уровень жидкости в ней.
1 Термины «закон», «правило», «принцип» и т. д. в естествознании
очень условны и чаще всего взаимозаменимы.
3.2. Закономерности воздействия факторов среды на организмы 77
Закон минимума справедлив как для растений, так и для
животных, включая человека, которому в определенных ситуациях
приходится употреблять минеральную воду или витамины
для компенсации недостатка каких-либо элементов в организме.
Впоследствии в закон Либиха были внесены уточнения.
Важной поправкой и дополнением служит закон неоднозначного
(селективного) действия фактора на различные функции
организма:
любой экологический фактор неодинаково влияет на функции
организма, оптимум для одних процессов, например
дыхания, не есть оптимум для других, например пищеварения,
и наоборот.
Э. Рюбелем в 1930 г. был установлен закон (эффект) компенсации
(взаимозаменяемости) факторов:
отсутствие или недостаток некоторых экологических
факторов может быть компенсировано другим близким
(аналогичным) фактором.
Например, недостаток света может быть компенсирован
для растения обилием диоксида углерода, а при построении
раковин моллюсками недостающий кальций может заменяться
на стронций.
Однако подобные возможности чрезвычайно ограничены.
В 1949 г. В. Р. Вильяме сформулировал закон незаменимости
фундаментальных факторов:
полное отсутствие в среде фундаментальных экологических
факторов (света, воды, биогенов и т. д.) не может
быть заменено другими факторами.
К этой группе уточнений закона Либиха относится
несколько отличное от других правило фазовых реакций
«польза — вред»:
малые концентрации токсиканта действуют на организм
в направлении усиления его функций (их стимулирования),
тогда как более высокие концентрации угнетают
или даже приводят к его смерти.
Эта токсикологическая закономерность справедлива для
многих (так, известны лечебные свойства малых концентраций
змеиного яда), но не всех ядовитых веществ.
78 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ
3.2.2. Закон лимитирующих
факторов Шелфорда
Фактор среды ощущается организмом не только при его
недостатке. Проблемы возникают также и при избытке любого
из экологических факторов. Из опыта известно, что при недостатке
воды в почве ассимиляция растением элементов
минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет
к аналогичным последствиям: возможна гибель корней, возникновение
анаэробных процессов, закисание почвы и т. п.
Жизненная активность организма также заметно угнетается
при малых значениях и при чрезмерном воздействии такого
абиотического фактора, как температура (рис. 3.11).
Фактор среды наиболее эффективно действует на организм
только при некотором среднем его значении, оптимальном для
данного организма. Чем шире пределы колебаний какого-либо
фактора, при котором организм может сохранять жизнеспособность,
тем выше устойчивость, т. е. толерантность данного
организма к соответствующему фактору (от лат. tolerantia —
терпение). Таким образом, толерантность — это способность
организма выдерживать отклонения экологических факторов
от оптимальных для его жизнедеятельности значений.
Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем)
влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным
значением было высказано в 1913 г. американским
зоологом В. Шелфордом, установившим фундаментальный
биологический закон толерантности:
любой живой организм имеет определенные, эволюцион-
но унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости
(толерантности) к любому экологическому фактору.
Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет,
почему закон толерантности одновременно называют законом
лимитирующих факторов:
|
даже единственный фактор за пределами зоны своего
оптимума приводит к стрессовому состоянию организма
и в пределе — к его гибели.
Поэтому экологический фактор, уровень которого приближается
к любой границе диапазона выносливости организма или
заходит за эту границу, называют лимитирующим фактором.
3.2. Закономерности воздействия факторов среды на организмы 79
Закон толерантности дополняют положения американского
эколога Ю.