6.1. Структурная схема биогеоценоза (по В. Н. Сукачеву)
6.2. Продуктивность экосистем 155
• комплекс автотрофных организмов-продуцентов, обеспечивающих
органическим веществом и, следовательно,
энергией остальные организмы (фитоценоз (зеленые
растения), а также фото- и хемосинтезирующие бактерии);
• комплекс гетеротрофных организмов-консументов, живущих
за счет питательных веществ, созданных продуцентами
(зооценоз (животные), а также бесхлорофилл ь-
ные растения);
• комплекс организмов-редуцентов, разлагающих органические
соединения до минерального состояния (мик-
робоценоз, а грибы и прочие организмы, питающиеся
мертвым органическим веществом).
В качестве наглядной модели экологической системы и ее
структуры Ю. Одум предложил использовать космический корабль
при длительных путешествиях, например, на планеты
Солнечной системы или еще дальше. Покидая Землю, люди
должны иметь четко ограниченную закрытую систему, которая
обеспечивала бы все их жизненные потребности, а в качестве
энергии использовала энергию солнечного излучения. Такой
космический корабль должен быть снабжен системами
полной регенерации всех жизненно важных абиотических
компонентов (факторов), позволяющих их многократное использование.
В нем должны осуществляться сбалансированные
процессы продуцирования, потребления и разложения организмами
или их искусственными заменителями. По сути,
такой автономный корабль будет представлять собой микроэкосистему,
включающую человека.
6.2. Продуктивность экосистем
В процессе жизнедеятельности биоценоза создается и
расходуется органическое вещество, т. е. соответствующая
экосистема обладает определенной продуктивностью биомассы.
Биомассу измеряют в единицах массы или выражают количеством
энергии, заключенной в тканях1 .
1 1 г сухого органического вещества растения в среднем имеет энергетическую
ценность, равную 19 кДж (4,5 ккал). Более богатые белками
и жирами семена растений содержат около 20 кДж/г, а сухое вещество
позвоночного животного (мясо) — в среднем 23,5 кДж/г (5,6 ккал/г)
энергии.
156 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
Понятия «продукция» и «продуктивность» хотя и выражены
однокоренными словами, но в экологии (как и в биологии)
имеют различный смысл. Продуктивность — это скорость
производства биомассы в единицу времени, которую нельзя взвесить,
а можно только рассчитать в единицах энергии или накопления
органических веществ. В качестве синонима термина «продуктивность
» Ю. Одум предложил использовать термин «скорость
продуцирования».
Продуктивность1 экосистемы говорит о ее «богатстве». В богатом
или продуктивном сообществе больше организмов, чем
в менее продуктивном, хотя иногда бывает и наоборот, когда организмы
в продуктивном сообществе быстрее изымаются или
«оборачиваются». Так, урожай травы на корню богатого пастбища,
выедаемого скотом, может быть гораздо меньше, чем на
менее продуктивном пастбище, на которое не выгоняли скот.
Наличную биомассу или урожаи на корню на данное время
нельзя путать с продуктивностью.
Различают также продуктивность т е к у щ у ю и общую.
Например, в некоторых конкретных условиях 1 га соснового
леса способен за период своего существования и роста
образовать 200 м3 древесной массы — это его общая продуктивность.
Однако за один год этот лес создает всего лишь около
2 м3 древесины, что является текущей продуктивностью или
годовым приростом.
При поедании одних организмов другими пища (вещество
и энергия) переходит с одного трофического уровня на последующий.
Непереваренная часть пищи выбрасывается. Животные,
обладающие пищеварительным каналом, выделяют фекалии
(экскременты) и конечные органические отходы метаболизма
(экскреты), например мочевину; и в том и в другом
случае содержится некоторое количество энергии. Как животные,
так и растения теряют часть энергии при дыхании.
Энергию, оставшуюся после потерь из-за дыхания, пищеварения,
экскреции, организмы используют для роста, размножения
и процессов жизнедеятельности (мышечная работа,
поддержание температуры теплокровных животных и пр.). Затраты
энергии на терморегуляцию зависят от климатических
На гетеротрофном уровне в отличие от автотрофного более правильно
использовать термин не «продуктивность», а «скорость ассимиляции
(усвоения)».
6.2. Продуктивность экосистем 157
условий и времени года, особенно велики различия между го-
мойотермными и пойкилотермными животными. Теплокровные,
получив преимущество при неблагоприятных и нестабильных
условиях среды, потеряли в продуктивности.
Расход потребленной животными энергии определяется
уравнением:
РОСТ + ДЫХАНИЕ (ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ) + РАЗМНОЖЕНИЕ +
+ ФЕКАЛИИ + ЭКСКРЕТЫ = ПОТРЕБЛЕННАЯ ПИЩА.
В целом травоядные усваивают пищу почти в два раз менее
эффективно, чем хищники. Это объясняется тем, что растения
содержат большое количество целлюлозы, а порой и древесины
(включающей целлюлозу и лигнин), которые плохо перевариваются
и не могут служить источником энергии для большинства
травоядных. Энергия, заключенная в экскрементах и
экскретах, передается детритофагам и редуцентам, поэтому
для экосистемы в целом она не теряется.
Сельскохозяйственные животные всегда, даже при содержании
на пастбище на подножном корму, отличаются более
высокой продуктивностью, т. е. способностью более эффективно
использовать потребленный корм для создания продукции.
Главная причина состоит в том, что эти животные освобождены
от значительной части энергетических расходов, связанных
с поиском корма, с защитой от врагов, непогоды и т. д.
П е р в и ч н а я п р о д у к т и в н о с т ь экосистемы, сообщества
или любой их части определяется как скорость, с которой
энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами
(в основном зелеными растениями) в ходе фотосинтеза или химического
синтеза (хемопродуцентами). Эта энергия материализуется
в виде органических веществ тканей продуцентов.
Принято выделять четыре последовательные ступени (или
стадии) процесса производства органического вещества:
• валовая первичная продуктивность — общая скорость
накопления органических веществ продуцентами (скорость
фотосинтеза), включая те, что были израсходованы
на дыхание и секреторные функции. Растения на
процессы жизнедеятельности тратят примерно 20%
производимой химической энергии;
• чистая первичная продуктивность — скорость накопления
органических веществ за вычетом тех, что были
израсходованы при дыхании и секреции за изучаемый
период. Эта энергия может быть использована организмами
следующих трофических уровней;
158 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
• чистая продуктивность сообщества — скорость общего
накопления органических веществ, оставшихся после
потребления гетеротрофами-консументами (чистая
первичная продукция минус потребление гетеротрофа-
ми). Она обычно измеряется за какой-то период; например,
вегетационный период роста и развития растений
или за год в целом;
• вторичная продуктивность — скорость накопления
энергии консументами. Ее не делят на «валовую»
и «чистую», так как консументы потребляют лишь ранее
созданные (готовые) питательные вещества, расходуя
их на дыхание и секреторные нужды, а остальное
превращая в собственные ткани.
Ежегодно на суше растения образуют в пересчете на сухое
вещество 1,7\'101 1т биомассы, эквивалентной 3,2-101 8кДж
энергии — такова чистая первичная продуктивность. Однако,
с учетом затраченного на дыхание, валовая первичная продуктивность
(работоспособность) наземной растительности составляет
около 4,2 • 101 8 кДж.
Показатели первичной и вторичной продуктивности для
основных экосистем приведены в табл. 6.1.
Первичная продукция, доступная гетеротрофам, а человек
относится именно к ним, составляет максимум 4% от общей
энергии Солнца, поступающей к поверхности Земли. Поскольку
на каждом трофическом уровне энергия теряется, для
всеядных организмов (в том числе и для человека) наиболее
эффективный способ извлечения энергии — потребление растительной
пищи (вегетарианство). Однако необходимо учитывать
также следующее:
• животный белок содержит больше незаменимых аминокислот
и лишь некоторые бобовые (например, соя) приближаются
к нему по своей ценности;
• растительный белок переваривается труднее, чем животный,
из-за необходимости предварительно разрушить
жесткие клеточные стенки;
• в ряде экосистем животные добывают пищу на большой
территории, где не выгодно выращивать культурные
растения (это неплодородные земли, на которых пасутся
овцы или северные олени).
Так, у человека около 8% белков ежедневно выводится
из организма (с мочой) и вновь синтезируется.