Предысторией современной экологии являются труды
натуралистов и географов XVIII—XIX вв. Первые представления
о биосфере как области жизни и оболочке Земли даны
Ж.-Б. Ламарком (1744—1829) в труде «Гидрология». Термин
«биосфера» впервые ввел в научный обиход в 1875 г. австрийский
геолог Э. Зюсс (1831—1914), в работах которого биосферу
понимали как тонкую пленку жизни на земной поверхности,
в значительной мере определяющую лик Земли.
Существенной вехой в развитии науки об образе жизни
различных живых организмов является труд Т. Мальтуса
(1798), в котором приведены уравнения экспоненциального
роста популяций как основы демографических концепций.
Несколько позже П. Ф. Ферхюльст предложил уравнение
«логистического» роста (см. разд. 4.4.2). Эти работы обосновали
представления о динамике численности популяций. Тогда
же в трудах врача В. Эдвардса, философа О. Конта и биолога
И. И. Мечникова было положено начало экологии человека.
Социальные аспекты экологии человека отражены в трудах
О. Конта, Д. Милля и Г. Спенсера, а также американских
социологов Р. Парка и Е. Берджеса.
В России заслуга в формировании основных положений
экологии и экологического мировоззрения принадлежит проф.
Московского университета Карлу Францевичу Рулье (1814—
1858). Еще до выхода в свет труда Э. Геккеля он сформулировал
основной принцип взаимоотношений организма и среды,
названный им «Законом двойственности жизненных начал».
Им же обозначены проблемы изменчивости, адаптации, миграций
и влияния человека на природу. К. Рулье в своих лекциях
и печатных трудах обсуждал взаимодействие организмов
со средой с позиций, близких дарвиновским.
Во второй половине XVIII в. благодаря многочисленным
экспедиционным исследованиям флоры и фауны (работы
А. Гумбольдта, А. Уоллеса, Ф. Склеттера) в виде отдельной
науки начала оформляться биогеография, позже ставшая одной
из основ современной экологии. В России ее развитие связано
с трудами К. М. Бэра, Н. А. Северцева и др.
1 Морфология (от греч. morphe — форма) — учение о форме
и строении организмов.
1.2. Из истории экологии 11
Во второй половине XIX — начале XX вв. большое внимание
уделяли изучению влияния отдельных факторов (главным
образом, климатических) на распространение и динамику
организмов. К догеккелевскому периоду развития экологии
относят, в частности, работы ученого-агронома Ю. Либиха,
который сформулировал известное правило «лимитирующего
фактора».
Термин «экология» (от греч. oikos — дом, родина и logos —
учение) впервые введен в 1866 г. немецким биологом, профессором
Йенского университета Э. Геккелем (1834—1919). В своем
труде «Всеобщая морфология» (1866) он писал: «Экология —
это познание экономики природы, одновременное исследование
взаимоотношений всего живого с органическими и неорганическими
компонентами среды, включая антагонистические
и неантагонистические отношения животных и растений, контактирующих
друг с другом». Преимущественно экология
изучает живые системы с уровнем организации от организма
и выше (рис. 1.1).
Труд Геккеля построен на громадном фактическом материале,
накопленном классической биологией, и главным образом
посвящен тому направлению, которое сейчас называют аут-
экологией или экологией отдельных видов. Кроме того, в трудах
Геккеля прослеживается еще одно важное обстоятельство —
понимание экологии как «экономики природы». С этого времени
экология из раздела биологии превращается в междисциплинарную
науку, охватывающую многие области знаний.
В XX в. в рамках экологии сформировалось самостоятельное
направление физиологии, посвященное исследованию
механизмов адаптации. В нашей стране представителями этого
направления, достигнувшего расцвета в 60—70-х годах XX
столетия, были Н. И. Калабухов, А. Д. Слоним, а в последние
годы — акад. И. А. Шилов.
В 1927 г. Ч. Элтон выпустил первый учебник-монографию
по экологии. В нем было описано своеобразие биоценотиче-
ских процессов, дано понятие экологической ниши, обосновано
«правило экологических пирамид», сформулированы принципы
популяционной экологии. Вскоре были предложены
математические модели роста численности популяций и их
взаимодействия (В. Вольтерра, А. Лотка), проведены лабораторные
опыты по проверке этих моделей (Г. Ф. Гаузе). Таким
образом, в 20—30-е годы сформировалось направление экологии
популяций, в 30-е годы — понятие экосистемы. Его введение
связывают с работами А. Тенсли (1935). Под экосистемой
12 Глава 1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИИ
Рис. 1.1. Уровни организации материи (по Т. Миллеру)
Вселенная
Галактика
Солнечная
система
Супермакромир
или космос
(очень большой)
Планеты
Земля
Биосфера
Экосистемы
Сообщества
Популяции
Организмы
Область
основного
интереса
экологии
Жизнь
Макромир
(обычный)
Системы
органов
Органы
Ткани
Клетки
Протоплазма
Молекулы
Граница
Микромир
(очень
маленький)
Отсутствие
жизни
Атомы
Элементарные
частицы
1.2. Из истории экологии 13
понимали совокупность организмов и неживых компонентов
среды их обитания, при взаимодействии которых происходит
более или менее полный биотический круговорот (с участием
продуцентов, консументов и редуцентов). В то же время продолжались
широкие количественные исследования функциональных
особенностей различных экосистем — их структуры,
продуктивности, условий их устойчивости, трофических связей
в экосистемах.
В начале 40-х годов В. Н. Сукачев (1880—1967) обосновал
концепцию биогеоценоза, имевшую большое значение для развития
теоретической базы экологии. В 50-е годы сформировалась
общая экология, основное внимание в которой уделяется
изучению взаимодействия организмов и структуры образуемых
ими систем. К 70-м годам XX в. сложились направления,
называемые «физиологической» и «эволюционной» экологией.
В наши дни получили развитие «количественная» экология
и математическое моделирование биосферных и экосис-
темных процессов.
Изучение общепланетарных процессов развернулось после
выхода в свет в 1926 г. книги В. И. Вернадского «Биосфера»,
где рассмотрены свойства «живого вещества» и его функции в
формировании как современного лика Земли, так и всех сред
жизни на планете (водной, почвенной и воздушной). Предшественником
и единомышленником В. И. Вернадского был
В. В. Докучаев (1846—1903), создавший учение о почве как
о естественно-историческом теле.
В. И. Вернадский (1863—1945) обосновал роль живого вещества
как наиболее мощного геохимического и энергетического
факторов — ведущей силы планетарного развития. В его
работах ясно прослеживается значение для космоса жизни на
планете Земля, а также значение космических связей для биосферы.
Впоследствии эта космическая линия в экологии была
развита в трудах А. Л. Чижевского, основателя современной
науки гелиобиологии.
В. И. Вернадский проследил эволюцию биосферы и пришел
к выводу, что деятельность современного человека, преобразующего
поверхность Земли, по своим масштабам стала
соизмерима с геологическими процессами на планете. В результате
стало ясно, что использование природных ресурсов
планеты происходит без учета закономерностей и механизмов
функционирования биосферы. Тем не менее завершающим
этапом эволюции биосферы он считал появление ноосферы —
сферы разума (см. разд. 7.4.2.4).
14 Глава 1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИИ
В. И. Вернадский отмечал, что жизнь в геологически обозримый
период всегда существовала в форме биоценозов —
сложно организованных комплексов разных организмов. При
этом живые организмы всегда были тесно связаны со средой
обитания, образуя целостные динамические системы. В ходе
развития жизни неоднократно происходила смена одних групп
организмов другими, но всегда поддерживалось более или менее
постоянное соотношение форм, выполняющих те или иные
геохимические функции.
В табл. 1.1 приведен календарь событий, иллюстрирующий
долгий путь становления экологии как науки.
Таблица 1 .1
Календарь становления экологии как науки
(по К. М. Петрову, с дополнениями)
Годы
VI—
IV вв.до
н. э.
490—430
до н. э.
384—322
до н. э.
372—287
до н. э.
79—23
до н. э.
Автор
Эмпедокл из
Акраганта
Аристотель
Теофраст
(Феофраст)
Плиний
старший
Страна
Древняя
Индия
Древняя
Греция
Древняя
Греция
Древняя
Греция
Древний
Рим
Экологическая
информация
Эпическая поэма «Махаб-
харата» и «Рамаяна» —
дано описание образа
жизни и места обитания
около 50 видов животных
Рассмотрел связь растений
со средой
«История животных» —
привел классификацию
животных, имеющих окраску,
связанную с условиями
жизни
«Исследования о растениях
» — описал около
500 видов растений и их
сообществ
«Естественная история» —
обобщил данные по зоологии,
ботанике, лесному
хозяйству
1.2.