4.4.
Все животные и растения подвержены старению, которое
проявляется в снижении жизненной активности с возрастом
после периода зрелости. Непосредственные причины смерти
могут быть разными, но в основе их лежит уменьшение сопротивляемости
организма к неблагоприятным факторам, например
болезням.
Кривая 1 на рис. 4.4 близка к идеальной кривой выживания
для популяции, в которой старение — главный фактор,
влияющий на смертность. Так, в современной развитой стране
с высоким уровнем медицинского обслуживания и рациональным
питанием большинство людей доживает до старости, но
среднюю ожидаемую продолжительность жизни почти невозможно
увеличить более чем до 75 лет. Поскольку даже в наиболее
высокоразвитых странах детская смертность выше средней,
она изображается начальным участком а, а наличие долгожителей
— конечным участком б (кривая 1). Кроме того, на
кривую выживания влияет фактор «случайной гибели», причины
которой с возрастом могут меняться. Например, в Анг-
4.4. Динамика популяций 103
Возраст, % 100
от продолжительности жизни
Рис. 4.4. Кривые выживания: 1 —
человек или крупные млекопитающие;
2 — гидра или чернохвостый
олень; 3 — устрица или рыба
лии наибольшая смертность
в результате автомобильных
аварий приходится на возраст
20—25 лет.
Закономерность, аналогичная
кривой 1, свойственна
и однолетним растениям, например
злаковым, ибо на поле
все растения одного вида
стареют одновременно.
Кривая 3 иллюстрирует
изменения в популяции,
у которой смертность относительно
постоянна в течение
всей жизни организмов (например,
50% за определенное
время). Причиной смерти преимущественно
служит случай,
и особи гибнут до начала
заметного старения. Кривая, подобная этой, была получена,
например, для «популяции» стеклянных (легко бьющихся)
стаканов в кафетерии. В природе к таким видам относятся,
например, устрицы, дающие огромное потомство, а также растения,
размножающиеся благодаря рассеиванию большого
числа семян. Большая или меньшая смертность среди молодых
особей приводит к изменению крутизны опускания начальной
части кривой 3.
К промежуточному типу относят кривые выживания таких
видов, для которых смертность мало меняется с возрастом.
В природе существует много видов птиц, ящериц, мелких
млекопитающих и других организмов, имеющих кривые
выживания 2, которые отличаются от прямолинейной диагонали
некоторой выпуклостью (вогнутостью) или волнообразно-
стью.
Форма кривой выживания часто меняется при изменении
плотности популяции. С увеличением плотности кривая становится
более вогнутой, т. е. при увеличении численности организмов
их смертность возрастает.
Существуют также внутривидовые различия в кривых выживания.
Причины могут быть разные и нередко связаны с полом.
Так, женщины живут дольше мужчин, хотя причины
этого точно не известны.
1 04 Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ)
4.4.2. Рост популяции и кривые роста
Если при незначительной эмиграции и иммиграции
рождаемость превышает смертность, то популяция будет расти.
Рост популяции является непрерывным процессом, если
в ней существуют все возрастные группы. Скорость роста популяции
при отсутствии каких-либо экологических ограничений
описывает дифференциальное уравнение:
dN/dx = rN, (4.1)
где N — численность особей в популяции; т — время; г —
константа скорости естественного прироста.
«/-образная модель роста популяции. Если г > 0, то со временем
численность популяции становится больше. Рост происходит
сначала медленно, а затем стремительно увеличивается
по экспоненциальному закону, т. е. кривая роста популяции
принимает J-образный вид (рис. 4.5, а). Такая модель основывается
на допущении, что рост популяции не зависит
от ее плотности. Считают, что почти любой вид теоретически
способен увеличить свою численность до заселения всей
Земли при достатке пищи, воды, пространства, постоянстве
условий среды и отсутствии хищников. Эта идея была выдвинута
еще на рубеже XVIII и XIX вв. английским экономистом
Томасом Р. Мальтусом, основоположником теории мальтузианства.
Время
Рис. 4.5. Типы кривых роста численности популяции (модели роста
популяции): а — J-образная; б — S-образная; К — поддерживающая
емкость среды
4.4. Динамика популяций 105
S-образная модель роста популяции. Иное развитие получает
ситуация при ограниченности пищевых ресурсов либо
при скоплении токсичных продуктов (отходов) метаболизма.
Первоначальный экспоненциальный рост в исходных благоприятных
условиях со временем продолжаться не может и постепенно
замедляется. Плотность популяции регулирует истощение
пищевых ресурсов, накопление токсикантов и поэтому
влияет на рост численности. С увеличением плотности
скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, и
кривая выходит на некоторый стабильный уровень (график образует
плато). Кривая такого роста (рис. 4.5, б) имеет S-образ-
ную форму, и поэтому соответствующая модель развития событий
называется S-образной. Она характерна, например, для
дрожжей, фактором, ограничивающим их рост, является накопление
спирта, а также для водорослей, самозатеняющих
друг друга. В обоих случаях численность популяции не достигает
уровня, на котором начинает сказываться нехватка элементов
питания (биогенов).
На рост численности, в которой значительную (возможно,
даже главную) роль играет пространство, также влияет перенаселенность.
Лабораторные опыты с крысами показали, что
по достижении определенной плотности популяции плодовитость
животных резко снижается даже при избытке пищи.
Возникают гормональные сдвиги, влияющие на половое поведение;
чаще встречается бесплодие, поедание детенышей родителями
и т. п. Резко ослабевает родительская забота о потомстве,
детеныши раньше покидают гнездо, в результате чего
снижается вероятность их выживания. Усиливается агрессивность
животных. Подобные явления встречаются также в популяциях
ряда млекопитающих, причем не только в лабораторных,
но и природных условиях.
Скорость роста численности в S-образной модели определяет
дифференциальное уравнение
dN/dx = гЩ1 - N/K), (4.2)
где К — поддерживающая емкость среды, т. е. максимальный
размер популяции, которая может существовать в данных условиях,
удовлетворяя свои потребности неопределенно долго.
Если N > К, скорость роста отрицательна. Если N < К,
скорость роста положительна и величина популяции N стремится
к К, т. е. приводится в соответствие с поддерживающей
емкостью среды. Если N = К, скорость роста популяции равна
нулю. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. ее разме-
1 06 Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ)
ры не меняются, хотя отдельные организмы по-прежнему растут,
размножаются и отмирают. Происходящее размножение
уравновешивается смертностью.
В специализированной литературе J- и S-образные модели
роста численности часто называют соответственно экспоненциальной
и логистической.
Поддерживающая емкость играет решающую роль не
только при росте популяции по S-образной, но также и по J-об-
разной модели, ибо в некоторый момент времени все же наступает
исчерпание какого-либо ресурса среды, т. е. он (или даже
несколько одновременно) становится лимитирующим. Развитие
дальнейших событий показано на рис. 4.6, а, б. После бума
с внезапным выходом J-образной кривой за пределы уровня К
происходит крах популяции1, т. е. катастрофа, приводящая к
резкому снижению численности. Причиной краха часто бывает
внезапное резкое изменение условий окружающей среды
(экологических факторов), понижающее поддерживающую
емкость среды. Тогда огромное число особей, не способных
эмигрировать, погибает.
При наиболее благоприятном для популяции стечении обстоятельств
новый уровень численности соответствует поддерживающей
емкости среды или, иначе говоря, кривая роста
превращается из J-образной в S-образную (рис. 4.6, б). Однако
\' •<— (/-образная
кривая
- S-образная
кривая
Рис. 4.6. Варианты завершения роста популяции по J-образной
модели: а — для дафнии на питательной среде; б — преобразование
в S-образный вид
1 Поэтому в иностранной литературе J-образная модель называется
моделью типа «бум — крах».
4.4. Динамика популяций 107
исчерпание пищевых ресурсов может привести также к появлению
и других трудностей для популяции, например к развитию
болезней. Тогда численность снижается до уровня значительно
более низкого, чем поддерживающая емкость среды
(рис. 4.6, а), а в пределе популяция может даже быть обречена
на вымирание.
Для S-образной модели в случаях отставания действия регулирующих
механизмов по каким-либо причинам, например,
в связи с затратами времени на воспроизводство или по иным
причинам временное запаздывание учитывает дифференциальное
уравнение
N/dz = rNK-rN2(-z-T)/K, (4.3)
где Т — время, необходимое системе для реакции на внешнее
воздействие.