Из-за высокого плодородия
почв высокотравных прерий большая их часть была распахана
и занята посевами зерновых и бобовых. В 30-е годы XX в.
нерациональное землепользование и периодические длительные
засухи привели к сильной эрозии почв и сносу пахотного
горизонта, известному как «пыльные бури».
Полярные травянистые экосистемы или арктические
тундры. Они расположены в районах, прилегающих к арктическим
ледяным пустыням. Большую часть года тундры находятся
под воздействием штормовых холодных ветров и покрыты
снегом и льдом. Зимы здесь очень холодные и темные.
Осадков немного, и выпадают они в основном в виде снега.
Люди проживают в суровых условиях тундры крайне редко,
однако обнаруженные в последнее время запасы нефти
и газа обусловливают интенсивное антропогенное воздействие
на окружающую природную среду тундры. Медленное разложение
органических веществ, малая мощность почвы, низкие темпы
прироста растительности делают арктическую тундру одной
из наиболее уязвимых экологических систем земного шара.
6.4. Основные экосистемы Земли и их особенности 183
6.4.1.3. Лесные экосистемы
Влажные тропические леса. Эти леса располагаются
в ряде приэкваториальных районов. Они характеризуются умеренно
высокими среднегодовыми температурами, которые мало
изменяются в течение суток и по сезонам, а также значительной
влажностью и почти ежедневно выпадающими осадками.
В таких биомах доминируют вечнозеленые деревья,
сохраняющие большую часть листьев или хвои круглый год,
что обеспечивает непрерывное круглогодичное протекание
процессов фотосинтеза.
Так как климатические условия во влажных тропических
лесах практически неизменны, влага и теплота не имеют лимитирующего
значения, как в других экосистемах. Основным
лимитирующим фактором становится содержание биогенов
в часто бедных органическим веществом почвах.
Зрелый влажный лес имеет максимальное (из всех наземных
экосистем) удельное разнообразие видов растений и животных
на единицу площади. Большая часть питательных веществ
в этой экосистеме сосредоточена в растительном покрове,
а не в верхнем горизонте почв, как в большинстве других
биомов. Кроме того, при уничтожении растительности маломощные
почвы легко сносятся ливневыми дождями. Таким образом,
восстановление первичного тропического леса на обширных
вырубках практически невозможно.
Листопадные леса умеренных широт. Они произрастают в
районах с невысокими средними температурами, значительно
меняющимися по сезонам. Зимы здесь не очень суровы, летний
период про дол лейте лен, осадки выпадают равномерно в течение
всего года. По сравнению с тропическими леса умеренного
пояса быстро восстанавливаются после вырубки и, следовательно,
более устойчивы к антропогенным нарушениям.
Северные хвойные леса. Эти леса, называемые также
бореальными, или тайгой, распространены в районах субарктического
климата. Зимы здесь продолжительны и засушливы,
с коротким световым днем и небольшими снегопадами.
Температурные условия меняются от прохладных до исключительно
холодных. В тайге добывают значительную часть деловой
древесины, большое значение имеет промысел пушнины.
Особенности круговорота питательных веществ в лесах
разных широт. Круговорот биогенов в холодных районах
и тропиках, особенно влажных, существенно различен. У первых
большая часть органических веществ и доступных элемен-
184 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
Древесина
Подстилка
Почва
Листья
Рис. 6.10. Распределение органического углерода в частях экосистем
северного (а) и тропического (б) лесов (по Ю. Одуму)
тов питания постоянно находится в почве или в отложениях,
а у вторых значительная часть содержится в биомассе и циркулирует
в биоценозе благодаря мутуалистическим отношениям
между микроорганизмами и растениями. Сравнение распределения
органических веществ в лесах различных широт в пересчете
на органический углерод приведено на рис. 6.10.
При вырубке леса в умеренном или северном поясе
(рис. 6.10, а) в почве остаются биогены, сохраняется ее структура,
и на освобожденной площади многие годы можно получать
урожай однолетних культур, проводя вспашку и внося
неорганические удобрения. Низкие зимние температуры способствуют
удержанию элементов питания в почве и уничтожению
«вредителей» и «паразитов».
Напротив, влажные тропические леса (рис. 6.10, б) после
вырубки теряют способность удерживать питательные вещества
и поддерживать их циркуляцию в экосистеме, изначально
обеспечивавшей «прямой круговорот» от растения к растению,
в значительной степени минуя почву.
6.4.2. Водные экосистемы
Тип и количество организмов в водных экосистемах определяются
соленостью, глубиной проникновения солнечных
лучей, концентрацией растворенного кислорода, доступностью
биогенов и температурой. Интенсивность потока солнечного
света, необходимого для фотосинтеза, зависит от глубины
водоема, следовательно, обилие растительных организмов также
меняется с глубиной. В отличие от наземных экосистем
а) б)
6.4. Основные экосистемы Земли и их особенности 1 85
в водных экосистемах организмы, нуждающиеся в кислороде,
обитают преимущественно вблизи поверхности воды.
Наибольшей продуктивностью отличаются прибрежные
водные экосистемы в связи с поступлением помимо потока
биогенов из донных отложений также дополнительного потока,
приходящего со стоком с суши. В глубоководных районах
продуктивность растительных организмов ограничена недостатком
биогенов, концентрирующихся на дне.
6.4.2.1. Биоценоз водной экосистемы
Водные экологические системы имеют ряд принципиальных
отличий от наземных, наиболее значимые из них следующие:
• во-первых, продуценты наземных экосистем — рас
т е н и я — н е р а з р ы в н о с в я з а н ы к о р н е в о й
с и с т е м о й с б и о г е н н ы м ф о н д о м , формирующимся
в результате жизнедеятельности растений. Продуценты
водных экосистем — в о д о р о с л и — р а з о
б щ е н ы с основным б и о г е н н ы м ф о н д о м ,
формирующимся около дна, будь то океан, озеро, водохранилище
или пруд. В освещенном слое, составляющем
при самой высокой прозрачности не более нескольких
десятков метров, недостаточно биогенных солей и
прежде всего фосфатов, что служит лимитирующим
фактором развития живых организмов;
• во-вторых, в наземных экосистемах растения — важнейший
компонент питания многих животных, в результате
чего распространение последних связано с растительными
сообществами. В м о р с к о й с р е д е животные
( к о н с у м е н т ы ) и поля фитопланктона (п р о-
д у ц е н т ы ) р а з о б щ е н ы . В большинстве водных
биоценозов нет прямого контакта животных с живой
растительностью, сосредоточенной в тонком приповерхностном
слое. Масса животных живет ниже массы растений,
используя продукты деструкции растительных
организмов. Таким образом, в жизни водных биоценозов
важнейшую роль играет группа редуцентов, которые,
минерализуя эти останки, делают их доступными
для автотрофных растений. С глубиной количество пищи
уменьшается.
По способу перемещения водные организмы делят прежде
всего на планктон, бентос и нектон. По характеру вертикаль-
1 86 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
ного распределения в грунте среди животных бентоса выделяют
эпифауну — организмы, прикрепленные к грунту или передвигающиеся
по нему, и инфауну — организмы, живущие в
толще грунта. Животные бентоса (дна) живут на глубинах до
нескольких тысяч метров. Многие виды, живущие на глубинах
до 250 м, представляют собой большую хозяйственную
ценность для человека; это мидии, устрицы, лангусты, омары.
6.4.2.2. Экосистемы Мирового океана
Океаны играют важную климатообразующую роль,
перераспределяя солнечную энергию за счет испарения воды
и перемещения нагретой воды с океаническими течениями.
Они участвуют в других глобальных биогеохимических круговоротах
в природе и являются гигантскими «резервуарами»
диоксида углерода. Океан — яркий пример биогеоценоза.
К основным характеристикам экосистем Мирового океана
относят:
• глобальность размеров и огромные глубины, освоенные
жизнью;
• непрерывность — все океаны связаны между собой;
• постоянную циркуляцию среды под действием сильных
ветров, дующих в течение года в одном и том же направлении,
а также наличие глубинных течений;
• господство различных волн и приливов, вызванных
притяжением Луны и Солнца;
• соленость и устойчивая во времени однородность
основного солевого состава;
• наличие растворенных биогенных элементов.
Прибрежная зона океана. Это — относительно теплые, богатые
биогенами мелководья, протянувшиеся от линии прилива
на суше до края подводного продолжения континента —
континентального шельфа (рис.