Поэтому вещества
в экосистемах совершают практически полный круговорот, попадая
сначала в живые организмы, затем в абиотическую среду
и вновь возвращаясь в живое. Вот один из основных принципов
функционирования экосистем:
II получение ресурсов и переработка отходов происходят
| в процессе круговорота всех элементов.
К числу наиболее важных и распространенных биогенных
элементов относятся кислород, углерод, азот и фосфор.
6.3.1.1. Круговорот углерода
В ходе фотосинтеза атомы углерода переходят из состава
углекислого газа1 С02 в состав глюкозы и других органических
веществ растительных клеток. Далее они переносятся по
пищевым цепям, образуя ткани всех остальных живых существ
экосистемы. Однако побывать в составе клеток живых
организмов всех трофических уровней удается только малому
числу атомов углерода, так как на каждом уровне большинство
органических молекул расщепляется в процессе клеточного
дыхания для получения энергии. После этого атомы углерода
поступают в абиотическую часть окружающей среды в составе
углекислого газа, чем завершается один цикл и создаются
предпосылки начала другого цикла (рис. 6.4). Аналогичным
образом углерод возвращается в атмосферу при сжигании лю-
1 В настоящее время для обозначения С02 в химии принято пользоваться
термином «диоксид углерода», однако в биологической и иной литературе
все еще распространен термин «углекислый газ», понятный более
широкому кругу читателей.
6.3. Функционирование (динамика) экосистем 165
Рис. 6.4. Структурная схема круговорота углерода
бых органических соединений, например древесины, сухой
травы или листьев, а также ископаемого топлива.
Вывод части углерода из естественного круговорота экосистемы
и «резервирование» в виде ископаемых запасов органического
вещества в недрах Земли является важной особенностью
рассматриваемого процесса. В далекие геологические
эпохи значительная часть фотосинтезируемого органического
вещества не использовалась ни консументами, ни редуцентами,
а накапливалась в виде детрита. Позже слои детрита были
погребены под слоями различных минеральных осадков, где
под действием высоких температур и давления за миллионы
лет превратились в нефть, уголь и природный газ (в зависимости
от исходного материала, продолжительности и условий пребывания
в земле). Подобные процессы протекают и в настоящее
время, но значительно менее интенсивно. Их результат —
образование торфа.
В водных экосистемах прерывание круговорота углерода
связано с включением С02 в состав известняков, мела, кораллов
в виде СаСОд. При этом углерод исключается из круговорота
на целые геологические эпохи.
166 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
6.3.1.2. Круговорот фосфора
Из всех макроэлементов (элементов, необходимых для
всего живого в больших количествах) фосфор — один из самых
редких в доступных резервуарах на поверхности Земли. В природе
он содержится в различных природных минералах (прежде
всего в ряде горных пород) в виде неорганического фосфат-
иона (РО|~). Фосфаты растворимы в воде, но не летучи.
При разрушении горных пород или выщелачивании атмосферными
осадками соединения фосфора растворяются. Далее из
водного раствора РО|~ поглощается растениями и включается
в состав их органических соединений, выступая в дальнейшем
в форме «органического фосфора».
По пищевым цепям фосфор последовательно переходит от
растений к организмам всех трофических уровней, и аналогично
углероду в каждом из организмов велика вероятность
окисления при клеточном дыхании фосфорсодержащего соединения
с целью получения необходимой для жизнедеятельности
энергии. Если это происходит, то фосфат в составе мочи
или ее аналога выводится из организма в окружающую среду,
где может снова быть поглощен растениями и вновь запущен
в круговорот (рис. 6.5).
Принципиальное различие круговоротов фосфора и углерода
состоит в наличии либо отсутствии газовой фазы на одном из
этапов цикла. Диоксид углерода в газообразном состоянии, по-
Рис. 6.5. Структурная схема круговорота фосфора
6.3. Функционирование (динамика) экосистем 167
падая в воздух, свободно распространяется в атмосфере, переносясь
на неограниченные расстояния, пока снова не будет усвоен
растениями. В круговороте фосфора подобного этапа нет.
Попадая со сточными водами в водоемы, фосфат насыщает,
а порой перенасыщает их экологические системы. Обратно на
сушу фосфор в естественных условиях возвращается практически
только с пометом и после гибели рыбоядных птиц. Абсолютное
большинство фосфатов образует донные отложения, и круговорот
вступает в свою самую замедленную фазу. Лишь геологические
процессы, протекающие миллионы лет, реально могут
поднять океанические отложения фосфатов, после чего возможно
повторное включение фосфора в описанный круговорот.
Фосфор и другие минеральные биогены циркулируют
в пределах экосистемы лишь тогда, когда содержащие их «отходы
» жизнедеятельности откладываются в местах поглощения
соответствующего элемента. В естественных экосистемах
преимущественно так и происходит. Однако вмешательство
человека, заключающееся в сборе урожая, содержащего извлеченные
из почвы биогены, и перемещение его на большие расстояния
к местам потребления нарушает круговорот. Отходы
жизнедеятельности человека попадают преимущественно в водоемы.
Изъятие фосфора из почв полей в современном сельском
хозяйстве компенсируется внесением минеральных фосфорных
удобрений, получаемых из природных апатитов, главным
месторождением которых в нашей стране является
Хибинское (Кольский полуостров). Всего в мире ежегодно добывают
1—2 млн т фосфорсодержащих пород.
В результате возникают многообразные отрицательные
последствия, разрушающие природные экосистемы, ведущие,
в частности, к эвтрофикации водоемов (см. разд. 6.4.2.4).
6.3.1.3. Круговорот азота
Главный источник азота органических соединений —
молекулярный азот атмосферного воздуха, но растения не способны
усвоить его в газообразном виде. Абсолютному большинству
организмов азот доступен только в составе ионов аммония
(NHj) или нитрата (NOg). В природных условиях переход
азота из газообразного N2 в фиксированную форму (ионы
аммония или нитрата) возможен следующим образом:
• при разрядах атмосферного электричества во время грозы
из азота и кислорода воздуха синтезируются оксиды
азота, которые с дождем в виде азотной кислоты или
168 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
иных растворимых нитратов попадают в почву. Фиксация
азота возможна и как результат фотохимических
реакций в атмосфере. Ежегодная азотфиксация разрядами
молний составляет 4—10 кг/га;
• при отмирании особых азотфиксирующих микроорганизмов
(отдельных видов бактерий), обладающих уникальной
способностью превращать газообразный азот
в аммонийную форму, почва обогащается органическим
азотом. Ежегодно они дают около 25 кг/га;
• путем эффективной фиксации азота бактериями, живущими
в клубеньках бобовых растений и образующими
с ними симбиотические связи, что является хорошим
примером мутуализма. Растения обеспечивают бактериям
местообитание и пищу (сахара), а взамен получают
доступную форму азота. Таким путем в наземных и подземных
органах растений (например, сои, клевера или
люцерны) за год накапливается азота 150—400 кг/га;
• в водной среде и на очень влажной почве азотфиксация
происходит благодаря цианобактериям1 (от греч. kyanos
— синий), способным также и к фотосинтезу. В результате
симбиоза от цианобактерий в растения азот попадает
в форме нитратов, которые через корни и проводящие
пути доставляются к листьям, где используются для
синтеза протеинов — основы азотного питания животных.
Таким образом, все естественные экосистемы полностью
зависят от азотфиксирующих микроорганизмов (рис. 6.6).
Важную роль в наземных экосистемах играют бобовые растения.
Это семейство включает в себя огромное число представителей
клевера, от обычного для лугов и степей до тропических
деревьев и кустарников пустыни. Каждая крупная наземная
экосистема имеет характерные для нее виды бобовых. Бобовые
обычно первыми заселяют территорию после пожара.
В водных экосистемах круговорот азота происходит аналогичным
образом, причем в роли основных азотфиксаторов выступают
синезеленые водоросли.
Возврат азота в атмосферу (минерализация) есть результат
деятельности бактерий-денитрификаторов, разлагающих ни-
1 Термин «цианобактерий» преимущественно используется в микробиологии,
тогда как в ботанике чаще встречается его синоним «синезеленые
водоросли». Эти организмы по строению клеток относятся к прокариотам
(содержат хлорофилл) и являются фотосинтетиками.