Растительные сообщества палеобиосфер создали
ныне используемые человеком запасы органического топлива.
Растительный покров планеты регулирует климат, гидрологический
режим, служит основой способности экосистем к самоочищению.
Растения широко используют современную биотехнологию
для производства пищевой биомассы, лекарств,
биомассы для энергетических цепей.
Животные. Эта группа животных включает многоклеточные
эукариотические гетеротрофные организмы, большинство
которых способно к активному движению и питается, схваты-
150 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)
вая и заглатывая добычу, переваривание которой происходит
в полостях пищеварительного тракта. В экосистемах животные
представляют трофические уровни консументов (травоядные
животные, мелкие и крупные хищники, некрофаги). Разнообразие
животных весьма велико. Среди животных биологическая
систематика выделяет десятки различных типов
строения тела, с чем связаны и особенности выполнения основных
жизненных функций. Для животных характерно наличие
нервно-гормональной регуляции физиологических процессов
и активного поведения (выбора образа действий). Можно разделить
царство животных на две большие группы — беспозвоночных
и позвоночных.
У представителей позвоночных — рыб, амфибий, пресмыкающихся,
птиц и млекопитающих — особенно хорошо развита
нервная система, что позволяет им быстро двигаться,
активно охотиться и завоевывать все современные среды обитания.
Развитие центральной нервной системы (мозга) является
морфологическим условием развития сложного индивидуального
поведения и интеллектуальных свойств у высших
животных. Среди беспозвоночных животных наиболее процветающая
группа — насекомые, многие из которых обладают
сложными врожденными формами поведения и развитым социумом
(«общественные» насекомые — пчелы, термиты, муравьи
и др.).
В наземных экосистемах 90% растительной биомассы перерабатывается
грибками и бактериями, около 9% — мелкими
беспозвоночными животными и только 1 % энергии первичной
продукции — крупными животными. Однако видовое разнообразие
животных играет важную роль в регуляции биоценозов.
Многие виды животных служат для человека объектом разведения
и промысла. Домашние и сельскохозяйственные животные
— верные спутники человечества на пути цивилизации.
Контрольные вопросы и задания
5.1. Что такое пищевая цепь и как много таких цепей в экосистемах?
5.2. Расскажите о потоке энергии, проходящем через пищевую
цепь.
5.3. Какие трофические уровни в пищевой цепи занимают продуценты
и консументы первого, второго и третьего порядков?
5.4. Как формулируется правило экологической пирамиды? Чем
отличаются пирамиды энергии от пирамид чисел и биомасс?
5.6. Биоразнообразие 151
5.5. От чего зависит видовой состав и насыщенность биоценоза?
5.6. Дайте определение вида, являющегося эдификатором. Приведите
примеры.
5.7. Кто чью численность контролирует: хищник численность жертвы
или наоборот?
5.8. Как влияют абиотические факторы среды на формирование видовой
структуры биоценозов?
5.9. Сформулируйте правило экологического дублирования и приведите
примеры его действия.
5.10. Объясните, в чем заключается особая важность биоразнообразия
для экосистем нашей планеты.
ГЛАВА
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ
СИСТЕМЫ
Провести четкую грань между биоценозом, всегда занимающим
какой-то определенный биотоп, и экологической системой
(экосистемой), представляющей собой единство биоценоза
и биотопа, достаточно сложно.
Экологическая система (экосистема) — совокупность популяций
различных видов растений, животных и микробов, взаимодействующих
между собой и окружающей их средой таким образом,
что эта совокупность сохраняется неопределенно долгое
время. Примеры экологических систем: луг, лес, озеро, океан.
Экосистемы существуют везде — в воде и на земле, в сухих
и влажных районах, в холодных и жарких местностях. Они
по-разному выглядят, включают различные виды растений и
животных. Однако в «поведении» всех экосистем имеются и
общие аспекты, связанные с принципиальным сходством энергетических
процессов, протекающих в них. Одним из фундаментальных
правил, которым подчиняются все экологические
системы, является принцип Ле Шателъе—Брауна:
при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния
устойчивого равновесия, это равновесие смещается
в направлении, при котором эффект внешнего воздействия
ослабляется.
При изучении экосистем анализируют прежде всего поток
энергии и круговорот веществ между соответствующими биотопом
и биоценозом. Экосистемный подход учитывает общность
организации всех сообществ независимо от местообитания.
Это подтверждает сходство структуры и функционирования
наземной и водной экосистем.
По определению В. Н. Сукачева, биогеоценоз (от греч.
bios — жизнь, дё — Земля, ценоз — сообщество) — это совокупность
однородных природных элементов (атмосферы, горной
6
Глава 6. Экологические системы 153
породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов,
почвы и гидрологических условий) на определенном участке
поверхности Земли. Контур биогеоценоза устанавливается по
границе растительного сообщества (фитоценоза).
Термины «экологическая система» и «биогеоценоз» не являются
синонимами. Экосистема — это любая совокупность
организмов и среды их обитания, в том числе, например, горшок
с цветком, муравейник, аквариум, болото, пилотируемый
космический корабль. У перечисленных систем отсутствует
ряд признаков из определения В. Н. Сукачева, и в первую очередь
элемент «гео» — Земля. Биоценозы — это только природные
образования. Однако биоценоз в полной мере может рассматриваться
как экосистема. Таким образом, понятие «экосистема
» шире и полностью охватывает понятие «биогеоценоз»
или «биогеоценоз» — частный случай «экосистемы».
Самая крупная природная экосистема на Земле — биосфера.
Граница между крупной экосистемой и биосферой столь же
условна, как и между многими другими понятиями в экологии.
Различие преимущественно состоит в такой характеристике
биосферы, как глобальность и большая условная замкнутость
(при термодинамической открытости). Прочие же экосистемы
Земли вещественно практически не замкнуты.
Биомы — наиболее крупные наземные экосистемы, соответствующие
основным климатическим зонам Земли (пустынные,
травянистые и лесные); водные экосистемы — основные
экосистемы, существующие в водной сфере (гидросфере).
Иногда в литературе встречается близкая, но менее четкая
классификация, прежде всего выделяющая влажные тропические
леса, саванны, пустыни, степи, леса умеренного пояса,
хвойные (тайгу), тундру.
Каждый биом включает в себя ряд меньших по размеру,
связанных между собой экосистем. Одни из них могут быть
очень крупными, площадью в миллионы квадратных километров,
другие — мелкими, например, небольшой лесок. Важно
то, что любую экосистему можно определить как более или менее
специфическую группировку растений и животных, взаимодействующих
друг с другом и со средой. Так, легко выделить
множество типов водных экосистем (ручьи, реки, озера,
пруды, болота и др.) или подразделить океаны на отдельные
экосистемы (коралловые рифы, континентальный шельф,
абиссаль и т. д.). Четкие границы между экосистемами встречаются
редко, обычно между ними находится переходная зона
со своими особенностями.
154 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
На границе двух экосистем, например на опушке леса,
одновременно встречаются представители лесных и луговых
видов. Контрастность среды, а потому большее обилие экологических
возможностей порождает «сгущение жизни», называемое
правилом краевого эффекта или правилом экотона
(от греч. oikos — дом, tonos — связь). Хорошо известно, что на
опушках леса жизнь богаче, а в его глубине, как и в середине
луга, она менее разнообразна. В природе все существует только
совместно, а два рядом расположенных образования могут
плавно переходить друг в друга.
6.1. Структура экосистем
Любую экосистему прежде всего можно разделить на совокупность
организмов и совокупность неживых (абиотических)
факторов окружающей природной среды. Структура
биогеоценоза приведена на рис. 6.1.
В свою очередь экотоп состоит из климата во всех многообразных
его проявлениях и геологической среды (почв и грунтов),
называемой эдафотопом (от греч. edaphos — почва). Экотоп
— это то, откуда биоценоз черпает средства для существования
и куда выделяет продукты жизнедеятельности.
Структура живой части биогеоценоза определяется трофо-
энергетическими связями и отношениями, в соответствии с которыми
выделяют три главных функциональных компонента:
Рис.