Для полноценного
питания необходимо сбалансированное поступление аминокислот,
подобных тем, что содержатся в тканях животных.
Таблица 6.1
Первичная и вторичная продуктивность экосистем Земли (по Н. Ф. Реймерсу)
Экосистемы
Континентальные (в целом)
в том числе:
влажные тропические леса
вечнозеленые леса умеренных широт
листопадные леса умеренных широт
тайга
саванна
тундры
пустыни и полупустыни
болота
озера и водотоки
земли, возделываемые человеком
Морские (в целом)
в том числе:
открытый океан
апвелинги (зоны подъема вод)
континентальный шельф
рифы и заросли водорослей
эстуарии
Биосфера (в целом)
Площадь,
млн км2
149
17
5
7
12
15
8
18
2
2
14
361
332
0,4
26
0,6
1,4
510
Средняя чистая первичная
продуктивность,
г/см2 в год
773
2200
1300
1200
800
900
140
90
2000
250
650
152
125
500
360
2500
1500
333
Общая чистая первичная
продуктивность,
млрд т в год
115
37,4
6,5
8,4
9,6
13,5
1,1
1,6
4,0
0,5
9,1
55,0
41,5
0,2
9,6
1,6
2,1
170,0
Вторичная продуктивность,
млн т в год
909
260
26
42
38
300
3
7
32
10
9
3025
2500
11
430
36
48
3934
160 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
При отсутствии какой-либо важной для организма человека
аминокислоты (например, в злаках) при метаболизме усваивается
меньшая доля белков. Сочетание в рационе питания
бобовых и зерновых обеспечивает лучшее использование белка,
чем при потреблении каждого из этих видов пищи в отдельности.
В более плодородных прибрежных водах продуцирование
приурочено к верхнему слою воды толщиной около 30 м, а в более
чистых, но бедных водах открытого моря зона первичного
продуцирования может простираться вглубь на 100 м и ниже.
Поэтому прибрежные воды выглядят темно-зелеными, а океанические
— синими. Во всех водах пик фотосинтеза приходится
на слой воды, расположенный непосредственно под поверхностным
слоем, так как циркулирующий в воде фитопланктон
адаптирован к сумеречному освещению и яркий
солнечный свет тормозит его жизненные процессы.
6.3. Функционирование (динамика)
экосистем
Сложные межвидовые взаимоотношения, определяющие
функциональную целостность экосистем, отличаются относительной
«свободой» структурных связей между отдельными
компонентами. Виды в составе конкретных биоценозов
могут замещаться биологически сходными видами. Нестабильность
абиотических факторов экосистем является причиной
колебаний состава и функциональных связей в биоценозах.
Динамичность — одно из фундаментальных свойств экосистем,
которое отражает не только зависимость последних
от комплекса факторов, но и адаптивную (приспособительную)
реакцию всей системы на эти факторы.
Масштабы времени, в которых выражается динамика экосистем,
различны. Изменения могут иметь суточную или сезонную
ритмичность, продолжаться несколько лет или охватывать
целые геологические эпохи, влияя на развитие глобальной
экосистемы Земли.
На стадии зарождения жизни на Земле бурно шли разнообразные
химические реакции. Синтезировались и вступали в
последующие реакции одни вещества, другие разлагались,
преобразовывались в иные соединения, причем считают, что
весь процесс был мало упорядочен и хаотичен. С возникновением
жизни химические процессы постепенно стали подчи-
6.3. Функционирование (динамика) экосистем 161
няться определенным закономерностям и упорядочились.
Атомы, входящие в состав органических соединений живой
ткани, стали передаваться по пищевой цепи от одного звена
к другому и в конце концов возвращаться в неорганическую
природу.
Акад. В. И. Вернадский установил закономерность, сформулированную
как закон биогенной миграции атомов:
миграция химических элементов во всех экосистемах,
включая биосферу в целом, либо осуществляется при
непосредственном участии живого вещества (биогенная
миграция), либо протекает в среде, геохимические особенности
которой ( 0 2 , С02 , Н2 и т. д.) обусловлены
живым веществом, как населяющим планету в настоящее
время, так и действовавшим на Земле в течение
всей геологической истории.
Разнообразие организмов, существующих во всевозможных
экосистемах планеты, по образному выражению В. И. Вернадского,
образует «живое вещество» Земли. Главной геохимической
особенностью живого вещества является то, что
оно пропускает через себя атомы химических элементов, осуществляя
в процессе жизнедеятельности их закономерную
сортировку и дифференциацию. Завершив свой жизненный
цикл, организмы возвращают природе все, что взяли от нее в
течение жизни.
Малые миграционные потоки химических элементов как
между взаимосвязанными организмами, так и между организмами
и окружающей их средой складываются в более крупные
циклы — круговороты. Продолжительность и постоянство существования
жизни поддерживают именно круговороты, потому
что без них даже в масштабах всей Земли запасы необходимых
элементов были бы очень скоро исчерпаны.
Круговорот биологический (биотический) — явление непрерывного,
циклического, закономерного, но неравномерного
во времени и пространстве перераспределения вещества, энергии
1 и информации в пределах экологических систем различного
иерархического уровня организации — от биогеоценоза до биосферы.
Круговорот веществ в масштабах всей биосферы называют
большим кругом (рис. 6.2), а в пределах конкретного биогеоценоза
— малым кругом биотического обмена.
Энергетические циклы очень слабы.
6 Экология
162 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
Рис. 6.2. Схема большого биосферного круговорота (по В. А. Радкевичу):
S — энтропия
Часть биологического круговорота, состоящая из круговоротов
углерода, воды, азота, фосфора, серы и других биогенных
веществ, называют биогеохимическим круговоротом.
Некоторое количество вещества может на время выбывать
из биологического круговорота (осаждаться на дне океанов,
морей, выпадать в глубины земной коры и т. п.). Однако
в результате протекания тектонических и геологических процессов
(вулканической деятельности, подъема и опускания
земной коры, изменения границ между сушей и водой и др.)
осадочные породы вновь включаются в круговорот, называемый
геологическим циклом (см. разд. 7.2.4) или круговоротом.
Круговороты веществ от продуцентов к консументам различных
уровней, затем к редуцентам, а от них вновь к продуцентам
замкнуты не полностью. Если бы в экосистемах существовала
их полная замкнутость, то не возникало бы никаких
изменений среды жизни, не было бы почвы, известняков и
прочих горных пород биогенного происхождения. Таким образом,
биотический круговорот можно условно изобразить в виде
незамкнутого кольца. Принципиальная схема круговорота веществ,
предложенная Н. Ф. Реймерсом, приведена на рис. 6.3,
где самые мелкие кольца обмена соответствуют биогеоценоти-
6.3. Функционирование (динамика) экосистем 163
Рис. 6.3. Принципиальная схема круговорота веществ
(по Н. Ф. Реймерсу)
ческому обмену веществ (в пределах элементарных экосистем),
наибольшее кольцо — обмену веществ в планетарном
(биосферном) масштабе, а остальные кольца — обмену веществ
в экосистемах соответствующих иерархических уровней.
Потери вещества из-за незамкнутости круговорота минимальны
в биосфере (самой крупной экосистеме планеты). Информация
в экосистемах теряется с гибелью видов и необратимыми
генетическими перестройками.
Таким образом, каждая экосистема поддерживает свое существование
за счет круговорота биогенов и постоянного притока
солнечной энергии. Круговорот энергии в экосистемах практически
отсутствует, поскольку от редуцентов она (энергия) возвращается
к консументам в мизерных количествах. Считают,
что коэффициент круговорота энергии не превышает 0,24%.
Энергия может накапливаться, сберегаться (т. е. преобразовываться
в более эффективные формы) и передаваться из одной
части системы в другую, но она не может быть снова пущена в
дело, как вода и минеральные вещества. Единожды пройдя от
растений-продуцентов через консументы к редуцентам, энергия
выносится в околоземное и космическое пространство. При движении
через экосистему поток энергии затрагивает в основном
ее биоценоз, поэтому он подробно рассмотрен ранее.
164 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
6.3.1. Круговорот
биогенных элементов
Продуценты, консументы, детритофаги и редуценты
экосистемы, поглощая и выделяя различные вещества, взаимодействуют
между собой четко и согласованно. Органические
вещества и кислород, образуемые фотосинтезирующими растениями,
— важнейшие продукты питания и дыхания консу-
ментов. В то же время выделяемые консументами диоксид углерода
и минеральные вещества навоза и мочи являются биогенами,
столь необходимыми продуцентам.