В ископаемом
виде они известны с докембрия (более 3 млрд лет назад).
6.3. Функционирование (динамика) экосистем 169
Рис. 6.6. Структурная схема круговорота азота
траты до свободных азота и кислорода. Бактерии-денитрифи-
каторы более разнообразны и многочисленны, чем азотфиксирующие
бактерии.
Для поддержания интенсивности круговорота азота при
современном земледелии (так же, как круговорота фосфора
и прочих биогенов) возникающий недостаток азота в почве искусственно
компенсируется внесением синтетических минеральных
удобрений, произведенных на азотнотуковых (от
русск. туки — удобрения) комбинатах. Для удобрения полей
естественным путем в сельском хозяйстве успешно используют
азотфиксацию бобовыми растениями. Для этого поля периодически
засевают соответствующими культурами, а затем их
запахивают в почву.
При неразумном применении удобрений на полях избыток
нитратов смывается и попадает в водоемы, что способствует их
эвтрофикации.
Вещества, не характерные для живых тканей, не имеют естественных
(природных) циклов круговорота в экосистемах
либо характеризуются очень слабым (малоинтенсивным) кру-
170 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
говоротом, потому они имеют тенденцию накапливаться в тканях
живых организмов (см. разд. 5.1.3). К подобным веществам
относятся, например, радиоактивный стронций-90, некогда
существовавший в природе, однако из-за малого периода
полураспада к определенному моменту времени полностью исчезнувший
в биосфере и вновь появившийся после того, как
началось искусственное расщепление атома. Это и пестициды,
и диоксины, и многие другие соединения, а также тяжелые
металлы (ртуть, кадмий, медь, цинк и др.), интенсивность антропогенного
вовлечения которых в естественный круговорот
значительно увеличилась.
6.3.2. Гомеостаз экосистемы
Устойчивость и сбалансированность процессов, протекающих
в экосистемах, позволяет констатировать, что им
в целом свойственно состояние гомеостаза, подобно входящим
в их состав популяциям и каждому живому организму. Нестабильность
среды обитания в экосистемах компенсируется био-
ценотическими адаптивными механизмами.
При незначительных нарушениях условий в экосистеме
на фоне неизменных средних характеристик среды принципиальная
структура биоценоза сохраняется за счет функциональной
адаптации. При более существенном нарушении состава
биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга
сообщества. Этот процесс в идеальном случае ведет к восстановлению
исходного типа экосистемы. Экологические сукцессии
— одно из наиболее ярких выражений механизма поддержания
гомеостаза на уровне экосистемы (см. разд. 6.3.4).
В естественной экосистеме постоянно поддерживается равновесие,
исключающее необратимое уничтожение тех или
иных звеньев трофической сети. Это является следствием длительного
эволюционного процесса, названного Ч. Дарвиным
естественным отбором. Любая экосистема всегда сбалансирована
и устойчива (гомеостатична), причем системы тем стабильнее
во времени и пространстве, чем они сложнее.
Человек постоянно вмешивается в процессы, происходящие
в экосистемах, влияя на них в целом и на отдельные
звенья, создавая антропогенные помехи. Он все сильнее нарушает
природные механизмы контроля или пытается заменять
естественные механизмы на искусственные.
6.3. Функционирование (динамика) экосистем 171
6.3.3. Суточные и сезонные
ритмичные изменения
Практически каждая экологическая система приспособлена
к ритмическим изменениям абиотических факторов. Реакция
выражается в изменении активности биоценозов и преимущественно
связана с суточными и сезонными изменениями
условий среды обитания. Характерно, что при такой динамике
сохраняются принципиальные свойства экосистемы, в том
числе целостность и функциональная устойчивость. Даже сезонные
изменения видового состава не нарушают общую характеристику
каждой данной экосистемы, ибо закономерно
повторяются каждый год.
Суточные изменения. В течение суток не происходит принципиальных
изменений видового состава и основных форм
взаимоотношений в биоценозах, поэтому более точно следует
говорить не о суточной динамике, а об аспектах суточной активности.
Суточная активность прежде всего определяется изменением
солнечной освещенности.
Сезонные изменения. Они затрагивают фундаментальные
характеристики экосистем, в первую очередь видовой состав и
продуктивность биоценозов. В неблагоприятные сезоны ряд видов
мигрирует в районы с лучшими условиями существования.
Это характерно для перелетных птиц, ряда копытных млекопитающих
и др. Оседлые виды составляют ядро биоценоза, а сезонные
виды определяют его облик и биоценотические связи в отдельные
периоды. Во всех случаях уменьшение числа активных
видов влечет снижение интенсивности круговорота биогенов.
6.3.4. Сукцессия
Динамика экосистемы определяется серией сменяющих
друг друга сообществ.
Экологическая сукцессия (от лат. successio — преемственность,
наследование), сукцессионное замещение или биологическое
развитие — развитие, при котором в пределах одной и
той же территории (биотопа) происходит последовательная
смена одного биоценоза другим в направлении повышения устойчивости
экосистемы;
Сукцессионный ряд — цепь сменяющих друг друга биоценозов.
Процессы сукцессии занимают определенные промежутки
времени. Чаще всего это — годы и десятки лет, но
встречаются и очень быстрые смены сообществ, например, во
172 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
временных водоемах, и очень медленные — вековые изменения
экосистем, связанные с эволюцией на Земле.
Сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее
адаптированного по отношению к комплексу сложившихся
климатических условий. Такое сообщество было названо
Ф. Клементсом климакс-формацией или просто климаксом
(от греч. klimax — лестница), хотя в современной литературе
по экологии иногда встречается и другой термин-синоним —
зрелое сообщество. Концепция «климакса» подразумевает,
что в пределах региона с более или менее однородным климатом
фитоценозы, завершившие сукцессионныи процесс, образуют
климаксные сообщества независимо от того, с какого типа
начиналась сукцессия.
Причиной начала процесса сукцессии в ряде случаев являются
изменения фундаментальных свойств среды обитания,
возникающие под влиянием комплекса факторов. Такие факторы
бывают е с т е с т в е н н ы м и — отступление ледников,
наводнения, землетрясения, извержения вулканов, пожары,
а также а н т р о п о г е н н ы м и — расчистка лесных угодий,
распашка участков степи, открытая добыча полезных ископаемых,
создание прудов и водохранилищ, пожары, загрязнение
экологических систем.
В зависимости от обстоятельств, предшествовавших началу
процесса, сукцессии подразделяют на следующие:
• антропогенные, вызванные хозяйственной деятельностью
человека, в том числе лаборогенные, связанные
с трудовой деятельностью;
• катастрофические, связанные с какими-либо катастрофическими
для экосистемы природными или антропогенными
факторами;
• пирогенные, вызванные пожаром независимо от его
причин;
• зоогенные (фитогенные), вызванные необычно сильным
воздействием животных (растительности), как правило,
в результате их массового размножения (завоза чуждых
видов человеком).
По общему характеру сукцессии делят на первичные и вторичные.
Первичные сукцессии. Они начинаются на субстрате1,
не измененном (или почти не измененном) деятельностью жи-
1 Субстрат — опорный экологический компонент, например, почва,
грунт водоема, толща воды (для планктона).
6.3. Функционирование (динамика) экосистем 1 73
вых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ
формируются устойчивые сообщества на скалах, песках, обрывах,
остывшей вулканической лаве, глинах после отступления
ледника или прохождения селя и т. п. Одна из основных функций
сукцессии такого рода — постепенное накопление органических
остатков и, как результат, создание (или изменение)
почвы первичными колонистами. Далее меняется гидрологический
режим и происходят прочие изменения местообитания.
Первичная сукцессия от голой скальной породы к зрелому лесу
может занять от нескольких сотен до тысяч лет.
Вторичные сукцессии. Они развиваются на субстрате, первоначально
измененном деятельностью комплекса живых организмов,
существовавших на данном месте ранее — до пожара,
наводнения, вырубки и т. п. В таких местах обычно почва
или донные отложения не уничтожены, т. е. сохраняются богатые
жизненные ресурсы и сукцессии чаще всего бывают восстановительными
(рис. 6.7). Здесь в почве могут сохраняться
семена, споры и органы вегетативного размножения, например
корневища, которые будут влиять на сукцессию.