1 12 Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ)
Мухи активны в квартирах днем, а ночью их сменяют тараканы
— представители крупного одноименного отряда насекомых.
Синантропные тараканы — теплолюбивые насекомые,
происходящие из тропических лесов Южной Азии. В северных
районах они живут только в отапливаемых помещениях. Понижение
температуры ниже +5 °С для тараканов смертельно,
поэтому их не бывает в дачных домиках в средней полосе России,
а в природных условиях тараканы встречаются в Крыму,
на юге Дальнего Востока и в южных районах Средней Азии.
Но даже в теплом помещении они не будут жить при отсутствии
источника воды.
Тараканы распространяются по городу или поселку чаще
всего при перевозках продуктов или комнатных вещей, а в теплое
время года могут переходить из дома в дом самостоятельно.
Вместе с мухами и тараканами в домах поселяются муравьи.
В деревянных домах в сельской местности живут муравьи-
древоточцы, обитающие и в окрестных лесах. В городах
стал обычным мелкий рыжеватый муравей, в естественных условиях
встречающийся только в тропиках.
Все комнатные насекомые, посещающие различные отбросы,
переносят на теле возбудителей опасных заболеваний и создают
антисанитарные условия для людей.
Контрольные вопросы и задания
4.1. Дайте определение популяции и ее свойств.
4.2. Почему элементарной частицей эволюции является популяция?
4.3. Сформулируйте правило Ю. Одума и теорию К. Фридерихса.
4.4. Каково место популяции на Земле?
4.5. Что отражают статистические показатели популяции?
4.6. Почему толерантность популяции к факторам среды значительно
шире, чем у особи, и каково экологическое значение этого
явления?
4.7. Каковы экологические причины, вызывающие рост численности
популяций по экспоненте и логистической кривой?
4.8. В чем суть экологической стратегии выживания?
4.9. Какие экологические факторы вызывают саморегуляцию плотности
популяции?
4.10. Что такое синантропные виды? Почему они являются «опасными
» видами для человека?
ГЛАВА
ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ
(СИНЭКОЛОГИЯ)
Популяции разных видов в природных условиях объединяются
в системы более высокого ранга — сообщества
и биоценоз1.
Термин «биоценоз» был предложен немецким зоологом
К. Мебиусом и обозначает организованную группу популяций
растений, животных и микроорганизмов, приспособленных
к совместному обитанию в пределах определенного объема
пространства.
Любой биоценоз занимает определенный участок абиотической
среды. Биотоп — пространство с более или менее однородными
условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов.
Размеры биоценотических группировок организмов чрезвычайно
разнообразны — от сообществ на стволе дерева или на
болотной моховой кочке до биоценоза ковыльной степи. Биоценоз
(сообщество) — не просто сумма образующих его видов,
но и совокупность взаимодействий между ними. Экология со-
1 Сообщество и биоценоз в строго научном смысле не являются синонимами.
Биоценоз населяет строго определенный биотоп, а потому более
или менее четко ограничен в пространстве. Он обязательно состоит из
продуцентов, консументов и редуцентов. Сообщество — также система
популяций видов, конкурирующих между собой и формирующих экологические
ниши, но совершенно не обязательно состоящая из всех трех биотических
экологических компонентов. Можно, например, выделить сообщества
только растений, однако сказать «биоценоз растений» нельзя.
Тем не менее в одних строго научных изданиях, например известных
американских экологов, понятия «биотическое сообщество» и «биоценоз
» совпадают как живая часть природной системы (экосистемы, гл. 6),
в других же изданиях под термином «сообщество» понимают биоценоз, а
для обозначения сообществ растений, насекомых и т. п. вводят термин
«ассамблея».
5
1 14 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)
обществ (синэкология)1 — это также научный подход в экологии,
в соответствии с которым прежде всего исследуют комплекс
отношений и господствующие взаимосвязи в биоценозе.
Синэкология занимается преимущественно биотическими экологическими
факторами среды.
В пределах биоценоза различают фитоценоз — устойчивое
сообщество растительных организмов, зооценоз — совокупность
взаимосвязанных видов животных и микробиоценоз —
сообщество микроорганизмов:
ФИТОЦЕНОЗ + ЗООЦЕНОЗ + МИКРОБИОЦЕНОЗ = БИОЦЕНОЗ.
При этом в чистом виде ни фитоценоз, ни зооценоз, ни
микробиоценоз в природе не встречаются, как и биоценоз в отрыве
от биотопа.
Биоценоз формируют межвидовые связи, обеспечивающие
структуру биоценоза — численность особей, распределение их
в пространстве, видовой состав и тому подобное, а также структуру
пищевой сети, продуктивность и биомассу. Для оценки
роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют
о б и л и е в и д а — показатель, равный числу особей на
единицу площади или объема занимаемого пространства.
5.1. Трофическая структура биоценозов
Важнейший вид взаимоотношений между организмами
в биоценозе, фактически формирующими его структуру, — это
пищевые связи хищника и жертвы: одни — поедающие, другие
— поедаемые. При этом все организмы, живые и мертвые,
являются пищей для других организмов: заяц ест траву, лиса
и волк охотятся на зайцев, хищные птицы (ястребы, орлы
и т. п.) способны утащить и съесть как лисенка, так и волчонка.
Погибшие растения, зайцы, лисы, волки, птицы становятся
пищей для детритофагов (редуцентов или иначе деструкторов).
5.1.1. Пищевые цепи и сети
Пищевая цепь — это последовательность организмов,
в которой каждый из них съедает или разлагает другой. Она
представляет собой путь движущегося через живые организмы
1 Термин «синэкология» предложен в 1902 г. швейцарским ботаником
К. Шретером. Синэкология формально выделена как раздел экологии
на Международном ботаническом конгрессе в 1910 г.
5.1. Трофическая структура биоценозов 115
однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе малой
части высокоэффективной солнечной энергии, поступившей
на Землю. В конечном итоге эта цепь возвращается в окружающую
природную среду в виде низкоэффективной тепловой
энергии. По ней также движутся питательные вещества
от продуцентов к консументам и далее к редуцентам, а затем
обратно к продуцентам.
Каждое звено пищевой цепи называют трофическим уровнем.
Первый трофический уровень занимают автотрофы, иначе
именуемые первичными продуцентами. Организмы второго
трофического уровня называют первичными консументами,
третьего — вторичными консументами и т. д. Обычно бывают
четыре или пять трофических уровней и редко более шести
(рис. 5.1).
Существуют два главных типа пищевых цепей — пастбищные
(или «выедания») и детритные (или «разложения»).
о) б)
Рис. 5.1. Пищевые цепи биоценоза по Н. Ф. Реймерсу:
обобщенная (а) и реальная (б). Стрелками показано направление перемещения
энергии, а цифрами — относительное количество энергии, приходящей
на трофический уровень
1 16 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)
В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень
занимают зеленые растения, второй — пастбищные животные
(термин «пастбищные» охватывает все организмы, питающиеся
растениями), а третий — хищники. Так, пастбищными
пищевыми цепями являются:
РАСТИТЕЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ (например, нектар) => МУХА =>
=> ПАУК => ЗЕМЛЕРОЙКА => СОВА
СОК РОЗОВОГО КУСТА => ТЛЯ => БОЖЬЯ КОРОВКА =>
^ ПАУК => НАСЕКОМОЯДНАЯ ПТИЦА => ХИЩНАЯ
ПТИЦА.
Детритная пищевая цепь начинается с детрита по схеме:
ДЕТРИТ -• ДЕТРИТОФАГ -> ХИЩНИК
Характерными детритными пищевыми цепями являются:
ЛИСТОВАЯ ПОДСТИЛКА ЛЕСА => ДОЖДЕВОЙ ЧЕРВЬ =>
=> ЧЕРНЫЙ ДРОЗД => ЯСТРЕБ-ПЕРЕПЕЛЯТНИК
МЕРТВОЕ ЖИВОТНОЕ => ЛИЧИНКИ ПАДАЛЬНОЙ МУХИ =>
=> ТРАВЯНАЯ ЛЯГУШКА => ОБЫКНОВЕННЫЙ УЖ.
Концепция пищевых цепей позволяет в дальнейшем проследить
круговорот химических элементов в природе, хотя
простые пищевые цепи, подобные изображенным ранее, где
каждый организм представлен как питающийся организмами
только какого-то одного типа, в природе встречаются редко.
Реальные пищевые связи намного сложнее, ибо животное может
питаться организмами разных типов, входящих в одну
и ту же пищевую цепь или в различные цепи, что особенно характерно
для хищников (консументов) высших трофических
уровней. Связь между пастбищной и детритной пищевыми цепями
иллюстрирует предложенная Ю. Одумом модель потока
энергии (рис. 5.2).
Всеядные животные (в частности, человек) питаются и кон-
сументами, и продуцентами. Таким образом, в природе пищевые
цепи переплетаются, образуют пищевые (трофические) сети.
5.1.2. Экологические пирамиды
Для наглядности представления взаимоотношений между
организмами различных видов в биоценозе принято использовать
экологические пирамиды, различая пирамиды численности,
биомасс и энергии.