Для достижения определенной стадии развития (например, у растений для начала цветения или у насекомых для вылупления из яйца, окукливания) необходима определенная сумма положительных температур, что качественно отличимо от притока энергии.
Адаптации к температуре. Растения, беспозвоночные и низшие позвоночные животные - рыбы, амфибии и рептилии лишены способности поддерживать какую-то определенную температуру тела. Они больше зависят от тепла, поступающего извне, чем от тепла, образующегося в обменных процессах. При этом во всем интервале изменений температура тела мало (на уровне десятых долей или не более 1-2°) отличается от температуры среды. Эти организмы могут быть обозначены как эктотермы, т.е. подчиненные внешней температуре. Некоторые из них обладают ограниченной способностью к кратковременной термостабилизации за счет теплоты биохимических реакций, интенсивной мышечной активности. Но только настоящие эндотермы - птицы и млекопитающие - могут поддерживать постоянно высокую температуру тела при значительных изменениях температуры окружающей среды. Они располагают средствами эффективной регуляции теплоотдачи и теплопродукции организма. У некоторых из них соответствующие механизмы достигают высокой мощности и совершенства. Так, песец, полярная сова и белый гусь легко переносят сильный холод без падения температуры тела и при поддержании разности температур тела и среды в 100° и более. Благодаря толщам подкожного жира и особенностям периферического кровообращения превосходно приспособлены к длительному пребыванию в ледяной воде многие ластоногие и киты.
В то же время почти все эндотермы плохо переносят значительное снижение температуры тела (гипотермию): ее падение ниже +10...+15° в большинстве случаев смертельно. Только зимоспящие млекопитающие (некоторые насекомоядные, рукокрылые и грызуны) при определенной физиологической готовности могут преодолевать барьер нижней летальной температуры тела и на длительное время впадать в состояние гипобиоза. Это позволяет им переживать время зимних холодов и бескормицы. Состояние гипобиоза сближает зимоспящих с эктотермами, многие из которых приспособлены к переживанию неблагоприятного времени года в неактивном состоянии, вплоть до анабиоза.
По сравнению с этими примерами приспособления растений и животных к высокой температуре более ограничены. Они допускают превышение температурного оптимума или нормальной температуры тела лишь на единицы градусов и основаны не столько на функциональных, сколько на морфологических и поведенческих механизмах.
В экологии известно правило К. Бергмана, согласно которому у теплокровных животных размеры тела особей в среднем больше у северных популяций вида (или близких видов) по сравнению с южными. Как бы дополнением этого правила служит правило Д. Аллена: относительное увеличение выступающих частей тела (конечностей, хвоста, ушей) у южных популяций вида или близких видов по сравнению с северными. Обе эти закономерности связаны с приспособлением относительной поверхности теплоотдачи организма к соответствующим климатическим условиям: чем крупнее животное, тем меньше отношение поверхности к объему. Этому же правилу подчиняются зональные различия густоты шерстного покрова и его пигментации: у северных форм шерсть, как правило, гуще и темнее. Исключения, относящиеся к пигментации, обусловлены либо биологической ценностью маскирующей белой окраски на севере (белый медведь, зимний покров песца и полярной совы) или защитной ролью меланиновой пигментации бесшерстной кожи на юге (человек).
Вода. Водные ресурсы Земли отражены в табл. 4.3, схема глобального круговорота воды - на рис. 3.4. Преобладающее большинство живых существ нуждается в пресной воде. Если доступным для организмов суши ресурсом пресной воды считать только постоянно возобновляемые запасы воды в почве, биомассе, реках и озерах, то их суммарный мгновенный объем - около 180 тыс. км3 - составляет всего 0,013% общего количества воды на планете. Хозяйственные эксплуатационные ресурсы пресной воды еще меньше, хотя и включают подземные воды, не доступные для биоты. Ресурсы пресной воды распределены крайне неравномерно; размах годового количества осадков в разных местностях земной суши - от 0 до 12500 мм. Широко варьируют и условия испаряемости влаги: от 150 до 4000 мм. Более 63% площади суши занимают территории с отрицательным водным балансом, где испарение превышает выпадение осадков, а средняя относительная влажность воздуха не превышает 45%.
Водная среда и адаптации. Все организмы в той или иной степени несут в себе отпечаток водного происхождения жизни. Все активные процессы обмена веществ в организмах происходят в водной среде. Питательные вещества и газы поступают к потребляющим их клеткам в растворенном состоянии. Содержание воды в активно функционирующих клетках - от 70 до 98%. Растения и большинство беспозвоночных животных, обитающих в море, имеют солевой состав жидкостей тела, близкий к составу морской воды. Но уже у морских рыб кровь и тканевая жидкость содержит меньше солей, чем окружающая их среда. А жидкости тела пресноводных рыб и наземных животных по составу ближе к морской воде, чем к пресной.

Таблица 4.3
Распределение водных запасов Земли
Компоненты гидросферы

Объем, тыс. км

%

%*
Вся гидросфера

1 389 000

100,0


Океаны, моря

1 350 000

97,2


Неокеанические воды,

39 000

2,8

(100,00)
в том числе






материковые льды

29 000



74,36
грунтовые воды

9 700



24,87
пресные озера

123



0,31
соленые озера

100



0,26
почвы и болота

40



0,10
атмосфера

23



0,06
реки и водохранилища

7



0,02
биомасса

7



0,02
* В этом столбце объем неокеанических вод принят за 160%

Особенности водной среды вырабатывают у ее обитателей, гидробионтов, разнообразные приспособления к температурному режиму, солевому и газовому составу воды, к перемещениям в плотной среде, к давлению. У многих гидробионтов - кальмаров, рыб, китообразных - развиты настолько совершенные средства передвижения в водной среде (морфология и энергетика мышц, колебательная кинематика тела и плавников, водореактивные движители и др.), что их до сих пор не могут превзойти техническими средствами ни по энергетической эффективности, ни по скорости, выраженной в длинах тела. Большинство океанических форм из-за малых контрастов температуры имеют большие ареалы. Их распространение определяется не столько прямым действием температуры, сколько ее влиянием на концентрацию кислорода в воде. Поэтому в субарктическом и умеренном поясах океана богатство жизни гораздо больше, чем в открытом океане тропиков. Зато прибрежные зоны теплых океанических вод, особенно скопления кораллов, создают условия для большого разнообразия и высокой продуктивности обитателей моря. Здесь решающую роль играет уже не температура, а обилие пищи. Большинство гидробионтов стеногалинны, т.е. приспособлены к узким колебаниям минерализации воды, как в пресноводных, так и в морских экотопах. Эвригалинны только обитатели акваторий вблизи устьев рек и лагун, приледниковых зон моря, а также проходные рыбы. Особенно строгие требования к температуре, концентрации кислорода и солености предъявляют ранние стадии развития гидробионтов. Лососи, обитающие в открытом океане, проходят для нереста к верховьям рек с чистой прозрачной водой, тех, где они сами появились на свет. А европейский угорь, обитающий в пресных озерах Балтийского бассейна, созревая, выходит из них, пробираясь подчас по мокрым лугам до речек, скатывается по ним к морю, пересекает Атлантику и нерестится в районе Саргассова моря на глубине 2000 м.
Водный фактор на суше. В воздушной среде потери воды организмами неизбежны, так как содержание воды в их теле велико, а давление паров воды в воздухе относительно мало. Организмы не обладают совершенной гидроизоляцией; многие из них, особенно растения, имеют очень большую относительную поверхность. Газообмен, дыхание и выделение продуктов обмена веществ сопровождаются потерей воды. Эти потери существенно зависят от температуры, влажности и скорости движения воздуха и от возможности обеспечения водой.
Адаптации растений, направленные на уменьшение потерь воды, связаны с устьичной регуляцией влагоотдачи листьями и с рядом морфологических приспособлений.