Возникшая в результате вторичной сукцессии климаксная система может существенно отличаться от первоначальной, если изменились некоторые характеристики ландшафта или климатические условия. Сукцессии происходят путем замещения одних видов другими и поэтому их нельзя приравнивать к реакциям гомеостаза.
Биомы. Наземные экосистемы, относящиеся к одной природно-климатической зоне имеют общую структуру доминирующей растительности и поэтому могут рассматриваться как единый большой биогеоценоз - биом. Биомы являются основными объектами экологической географии. Они различаются по климату, по многим особенностям флоры и фауны, по биологическому разнообразию, но в пределах каждого биома можно встретить множество сходных по приспособлению форм животных и растений, хотя происхождение их различно. В табл. 3.1 приведены ориентировочные данные о площади, биомассе и годовой продуктивности крупнейших биомов, охватывающих всю Землю. По ним можно судить не только о больших экологических различиях природных зон, но и о степени давления человека на природу планеты. Еще совсем недавно при составлении подобных таблиц и карт экологи пренебрегали участками суши, преобразованными человеком. Обращает на себя внимание, что 94% всей биомассы Земли сосредоточено в лесах, более половины - во влажных тропических лесах. Обрабатываемые земли, составившие 10% площади суши, дают такую же долю первичной продукции, уступая по продуктивности степям, которые вытеснены пашней.

Таблица 3.1
Площади, биомасса и продуктивность основных биомов Земли
Основные биомы, категория земель

Площадь, млн км

Биомасса
(сухое вещество)

Готовая продукция




т/га

млрд т.

т/га

млрд т.
Тундры и лесотундры

4,2

9

4

5

2,1
Таежные и горные хвойные леса

12,8

227

290

9

11,5
Лиственно-хвойные бореальные леса

6,2

280

174

14

8,6
Широколиственные листопадные леса

7,6

325

248

15

11,4
Субтропические леса

5,3

482

255

21

11,3
Влажные тропические леса

10,3

960

990

36

37,1
Саванна, чапаррель

6,2

100

62

15

9.2
Степи, прерии

2,8

26

7

13

3,6
Пустыни

22,7

7

16

2

4,2
Пашня, обрабатываемые земли

15,1

26

39

12

21,1 .
Освоенные и окультуренные пастбища

26,3

16

42

7

18,3
Воды суши

2,4

5

1

2

0,5
Сооружения, дороги, горные выработки

9,8








Полярные и горные льды

17,2








Итого для всей суши

148,9



2128



139
Океан

361,1



7



80
Всего

510,0



2135



219

В тех сообществах, где преобладают однолетние растения, травы (тундра, степи, обрабатываемые земли), годовая продукция мало отличается от среднегодовой биомассы. В лесах же продукция составляет лишь от 3,5 до 6,7% от биомассы. В океане продукция заметно превышает среднегодовую биомассу.

3.4. Биосфера
Пространство, занимаемое современной биосферой, охватывает приземный слой атмосферы, поверхностные горизонты земной коры континентов и гидросферу Земли. Верхняя граница основного слоя биосферы расположена на высоте нескольких десятков метров над поверхностью растительного покрова на суше или над океаном; нижняя - по горизонту грунтовых вод или максимального проникновения корней растений и роющих животных. В океане она ограничена слоем проникновения солнечных лучей, достаточным для осуществления фотосинтеза (не более 100 м) или глубиной сохранения биологической активности в донных осадках. За этими пределами остается ничтожная часть живых организмов, но находятся огромные массы продуктов их жизнедеятельности - ив атмосфере (газы, пары воды), и в гидросфере (растворенная и взвешенная органика).
В таблице 3.2 сопоставлены некоторые количественные характеристики биосферы и других геосфер Земли. Масса живого вещества биосферы сравнительно мала. Если ее распределить по всей поверхности планеты, то получится слой всего в 1,5 см. Эта «пленка жизни» (выражение В.И.Вернадского), составляя менее 10\"6 массы других оболочек Земли, обладает несравненно большим разнообразием, и обновляет свой состав в миллион раз быстрее.
Биота биосферы обусловливает преобладающую часть химических превращений на планете. Отсюда суждение В.И.Вернадского об огромной преобразующей геологической роли живого вещества. На протяжении органической эволюции живые организмы тысячекратно (для разных круговоротов от 103 до 105) пропустили через себя, через свои органы, ткани, клетки, кровь всю атмосферу, весь объем Мирового океана, большую часть массы почв, огромную массу минеральных веществ. И не только «пропустили», но и в соответствии со своими потребностями видоизменили всю земную среду.

Таблица 3.2
Сравнение биосферы с другими геосферами Земли
Геосферы

Масса, т

Разнообразие состава, V*

Время оборота состава, лет
Литосфера (кора выветривания)

2,5 *1018

1,85

5*107
Гидросфера

1,4 *1018

0.12

2*104
Атмосфера

5,2 *1015

0,38

3*104
Биота биосферы**

2,1 *1012

4,50

10
*Индекс разнообразия по Шеннону
** Живое вещество в расчете на сухой вес

Биомасса, продуктивность и основные функции биосферы.
Судя по оценкам биомассы и продуктивности биомов (табл. 3.1), суммарная биомасса биосферы (в расчете на сухое вещество) составляет около 2 трлн т, ежегодная продукция биомассы в 10 раз меньше. Живое вещество биосферы на 99,5% представлено биомассой наземных растений. Суммарная продуктивность биоты биосферы охарактеризована в табл. 3.3. Общее количество энергии, преобразуемое биотой биосферы за год, превышает 1022 Дж. Благодаря способности трансформировать солнечную энергию в энергию химических связей растения и другие организмы выполняют ряд фундаментальных биогеохимических функций планетарного масштаба.
Газовая функция. Живые существа постоянно обмениваются кислородом и углекислым газом с окружающей средой в процессах фотосинтеза и дыхания. Растения сыграли решающую роль в смене восстановительной среды на окислительную в геохимической эволюции планеты и в формировании газового состава современной атмосферы. Они строго контролируют концентрации О2 и СО2, оптимальные для всей современной биоты.
Концентрационная функция. Пропуская через свое тело большие объемы воздуха и природных растворов, живые организмы осуществляют биогенную миграцию и концентрирование химических элементов и их соединений. Это относится не только к биосинтезу органики, но и к таким явлениям, как строительство раковин и скелетов, образование коралловых островов, толщ осадочных известняков, месторождений серы, некоторых металлических руд, скоплений железомарганцевых конкреций на дне океана и т.п. Ранние этапы биологической эволюции проходили в водной среде. Организмы научились извлекать из разбавленного водного раствора необходимые для них вещества, многократно увеличивая их концентрацию в своем теле.



Таблица 3.3
Количественная характеристика биомассы и продуктивности современной биосферы
Показатель биомассы и продукции

млрд т
Биомасса живого вещества биосферы

6065
Сухое вещество биомассы биосферы

2135
Органическое вещество биомассы биосферы

2064
Годовая продукция живого вещества (брутто)

590
Сухое вещество продукции

219
Органическое вещество продукции

212
Годовое потребление и выделение СО2

360
Годовой обмен метаболической воды

105
Годовое потребление и выделение кислорода

255
Годовой приток нетто-энергии фотосинтеза (Дж • 1018)

11800

Окислительно-восстановительная функция живого вещества тесно связана с биогенной миграцией элементов и концентрированием веществ. Многие вещества в природе устойчивы и не подвергаются окислению при обычных условиях, например, молекулярный азот - один из важнейших биогенных элементов.