Он отмечает, что согласно геологическим данным концентрации биогенных элементов могут изменяться на 100% за время порядка 100 тыс. лет. За десятки и сотни миллионов лет при отсутствии регуляции эти концентрации вышли бы за пределы, совместимые с жизнью. В действительности, по палеохимическим и палеоботаническим данным, концентрация углерода в атмосфере за время 105 лет сохраняет порядок величины. Следовательно, потоки синтеза и распада органических веществ в биосфере совпадают с точностью 10-4, замкнуты с точностью 10\'3 и, значит, скоррелированы с точностью 10-7. В.Г.Горшков пишет: «Скоррелированность синтеза и распада с такой точностью доказывает наличие биологической регуляции окружающей среды, ибо случайная связь величин с такой точностью в течение миллионов лет невероятна». На схеме (рис. 3.5) показано также вмешательство антропогенных воздействий в биосферный круговорот углерода.
Круговорот азота (рис.3.6). Азот входит в структуру всех белков и вместе с тем является наиболее лимитирующим из биогенных элементов. Колоссальный резерв свободного молекулярного азота в атмосфере лишь в ничтожной мере затрагивается биотическим круговоротом. Общее отношение связанного азота к N2 в природе равно 1:100000. Энергия химической связи в молекуле N2 очень велика. Поэтому соединение азота с другими элементами - кислородом или водородом (процесс азотофиксации) - требует больших затрат энергии. Промышленная фиксация азота идет в присутствии катализаторов при температуре – 500о и давлении - 300 атм.


Рис. 3.6. Круговорот азота

В биосфере фиксация азота осуществляется несколькими группами анаэробных бактерий и цианобактерий при нормальных температуре и давлении благодаря высокой эффективности биокатализа. Считается, что бактерии переводят в связанную форму приблизительно 1 млрд т азота в год (мировой объем промышленной фиксации - около 90 млн т). В клубеньковых бактериях бобовых растений фиксация азота осуществляется с помощью сложного ферментного комплекса, защищенного от избытка кислорода специальным растительным гемоглобином. Непосредственный продукт биофиксации - аминогруппа NH2 - включается в круговорот, в котором участвуют уже все организмы, но главную роль играют еще три группы почвенных и водных бактерий: нитрифицирующие, нитратообразующие и денитрифицирующие бактерии (рис. 3.6). Продукты жизнедеятельности первых двух видов бактерий - нитриты и нитраты, а также соли аммония - составляют основу азотного питания растений, которые образуют аминокислоты, пептиды и белки. Проходя через обмен веществ на всех трофических уровнях, эти соединения разлагаются с освобождением NH4+ и цикл повторяется. Денитрифицирующие бактерии переводят избыток нитратов в молекулярный азот.
Круговорот азота в биосфере сопряжен с круговоротом углерода, так как соотношение между этими элементами в составе глобальной биомассы постоянно: С : N = 55 : 1. Соответственно и круговорот азота составляет около 1,5 Гт/год. Он замкнут настолько, насколько постоянны общая биомасса и состав экосферы, так как доступные для биоты резервуары связанного азота в почве и в воде достаточно велики по сравнению с круговоротом: приблизительно 40.: 1.
Круговорот кислорода (рис. 3.7). В отличие от углерода и азота резервуары доступного для биоты кислорода по сравнению с его потоками огромны. Поэтому отпадает проблема глобального дефицита О2 и замкнутости его круговорота. Биотический круговорот кислорода составляет 250 Гт/год, а общее его количество в пределах биосферы - порядка 1014 т. Кислород на Земле - первый по распространенности элемент: его содержание (в весовых процентах) в атмосфере - 23,1; в биосфере (в составе сухой органики) - 44,8; в литосфере - 47,2; в гидросфере (в составе Н2О) - 86,9. Однако для водных организмов необходим кислород, растворенный в воде. Его среднее содержание в фотическом слое гидросферы составляет 4,5 мг/л и претерпевает значительные колебания.


Рис. 3.7. Круговорот кислорода (по П. Агесс)

Содержание кислорода в атмосфере в 64 раза больше - 288 мг/л - и на протяжении длительной геологической эпохи благодаря биотической регуляции (продукции О2 растениями) постоянно. Отклонения от этого уровня могли бы сильно сказаться на состоянии биоты биосферы: при снижении концентрации - заметно уменьшить фауну океана, при повышении - привести к опасному увеличению окислительных свойств среды. Наземные животные также довольно чувствительны к отклонениям от этого уровня. Некоторый дефицит кислорода для животных и человека возникает только в высокогорье, в зонах интенсивного потребления и в искусственных устройствах.
С круговоротом кислорода тесно связано образование озона. В высоких слоях атмосферы под влиянием жесткого ультрафиолетового излучения происходит ионизация и диссоциация части молекул кислорода, образуется атомарный кислород, который немедленно присоединяется к возбужденным молекулам кислорода, образуя озон - трехатомный кислород:

h  О2  2О; О + О2  О3;

Здесь h - квант света с длиной волны не более 225 нм. На образование озона тратится около 5% поступающей к Земле солнечной энергии - около 8,6*1015 Вт. Реакции легко обратимы. При распаде озона эта энергия выделяется, за счет чего в верхних слоях атмосферы поддерживается высокая температура. Средняя концентрация озона в атмосфере составляет около 10 6 объемных процентов; максимальная концентрация О2 - до 4*10\'6 об.% достигается на высотах 20-25 км.
Поглощая при своем образовании значительную часть жестких ультрафиолетовых лучей, озон играет роль защитного экрана для всей биосферы, так как многие молекулярные структуры живых организмов разрушаются под действием жесткого ультрафиолета.


Рис. 3.8. Круговорот фосфора

Круговорот фосфора (рис. 3.8). Фосфор, как и азот, относится к лимитирующим биогенам. Но в отличие от циклов углерода, кислорода и азота цикл фосфора в биосфере существенно разомкнут, так как значительная часть континентального стока фосфатов остается в океанических осадках. Эта разомкнутость существенно усилена антропогенным вмешательством, поскольку человек нарушил многие естественные пути возврата фосфора в почву, а их замена применением фосфорных удобрений качественно недостаточна. Примерно такие же отношения наблюдаются в глобальном круговороте серы и других минеральных элементов, природные резервы которых велики, но относительно мало доступны для биоты.
Неполная замкнутость круговоротов второстепенных биогенов не означает, что биотический круговорот в целом имеет заметный дефект замкнутости. В действительности его замкнутость всецело определяется круговоротом углерода. Высокоточная биологическая регуляция обмена веществ и энергии в биосфере определяет и регуляцию основных параметров окружающей среды. С экологической точки зрения, это - важнейшие свойства биосферы как динамической системы.

3.6. Эволюция биосферы
Высокая степень замкнутости биотического круговорота и биологическая регуляция окружающей среды - закономерный результат эволюции биосферы.
Эволюция биосферы состоит из добиотической фазы, в ходе которой химическая эволюция подготавливала возникновение жизни, и собственно биологической эволюции. Согласно сложившимся представлениям последовательность основных этапов такова:
Добиогическая эволюция:
1.

Образование планеты и ее атмосферы (около 4,5 млрд лет назад). Первичная атмосфера имела высокую температуру, была резко восстановительной и содержала водород, азот, пары воды, метан, аммиак, инертные газы, возможно, окись углерода, цианистый водород, формальдегид и другие простые соединения.
2.

Возникновение абиотического круговорота веществ в атмосфере за счет ее постепенного остывания и энергии солнечного излучения. Появляется жидкая вода, формируется гидросфера, круговорот воды, водная миграция элементов и многофазные химические реакции в растворах. Благодаря автокатализу происходит образование и рост молекул.
3.

Образование органических соединений в процессах конденсации и полимеризации простых соединений углерода, азота, водорода, кислорода за счет энергии ультрафиолетового излучения Солнца, радиоактивности, электрических разрядов и других энергетических импульсов. Аккумуляция лучистой энергии в органических веществах в результате фотохимических реакций и образование макроэргических соединений.
4.

Возникновение круговорота органических соединений углерода, включающего реакции аккумуляции солнечной энергии и окислительно-восстановительные реакции, - зародыш биотического круговорота биосферы.