Нормы реакции и жизненные формы организмов. Положение, ширина диапазона выживания и характер изменения функций отклика в его пределах определяются генетически обусловленной нормой реакции организма на действие данного фактора и обладают видовой специфичностью. Норма реакции, как и характеристики диапазона выживания зависят от возраста, пола, фазы развития и различны для разных форм жизнедеятельности и физиологических процессов. Так, пределы температуры, влажности, концентрации веществ совершенно различны для корней и кроны одного и того же дерева. Процессы фотосинтеза и дыхания в одном листе растения имеют разные температурные оптимумы и т.п.


Рис. 4.1. Диаграмма выживания (по Риклефсу)
Зависимость биологической активности (функции отклика) от градиента фактора среды. Уровни жизнедеятельности, необходимые для сохранения жизни в экстремальных условиях (I), для нормального существования особи (II) и существования популяции (III), определяют соответственно экстремальные значения фактора (от с до с\' - биоинтервал фактора), пределы выносливости особи (b и b\') и популяции (а и а’)

Сравним диаграммы выживания и биоинтервалы факторов у нескольких пар организмов с различными нормами реакции (рис. 4.2). В первом случае (А) биоинтервалы занимают разные участки диапазона значений фактора: 1 - организмы, приспособленные к низким значениям фактора; 2 - приспособленные к относительно высоким значениям фактора. Это могут быть холодолюбивые и теплолюбивые растения и животные; тенелюбивые и светолюбивые растения; растения, приспособленные к недостатку влаги и требующие высокой влажности; рыбы с разным отношением к солености воды - пресноводные и морские и т.д. Подобные различия для близких в систематическом отношении существ называют жизненными формами организмов. Организмы занимают почти полностью все природные диапазоны абиотических факторов и образуют очень широкий спектр жизненных форм.

Рис. 4.2. Диаграммы выживания для различных жизненных форм организмов
А - гипо- (1) и гиперфакториальные (2) организмы;
Б - стено-(1) и эврибионты (2);
В - толерантные (1) и резистентные (2) организмы

Во втором варианте (рис. 4.2, Б) сравниваются организмы, различающиеся не столько положением биологических оптимумов, сколько шириной биоинтервала: 1 - организмы, обитающие в узком диапазоне значений фактора, - стенобионты (от stenos - узкий); и 2 - организмы, приспособленные к широкому варьированию значений фактора, - эврибионты (от euris - широкий). По отношению к отдельным факторам используют аналогичные термины, начинающиеся с тех же приставок. Так, антарктическая «ледяная» рыба, живущая при температуре не выше 4°, - типичный стенотерм, тогда как карп, населяющий пресные водоемы с температурой от 0 до 35°, - эвритерм. Растение или насекомое может быть стеногидридным или эвригидридным в зависимости от его реакции на колебания влажности. По способности переносить изменения солености морские иглокожие стеногалинны, а проходные рыбы - эвригалинны. Гусеница тутового шелкопряда, питающаяся листьями одного вида растений, - стенофаг, а всеядные животные - бурый медведь, серая крыса, человек - эврифаги и т.д. Конечно, существует множество промежуточных форм между стено- и эврибионтами.
В третьем случае (рис. 4.2, В) следует обратить внимание уже не на ширину биоинтервала, а на форму диаграмм выживания - характер изменений функций отклика при отклонениях от оптимума. Они требуют более детального анализа.
Выносливость, устойчивость, гомеостаз. У одних организмов (рис. 4.2, В-1) при отклонении значений фактора от точки оптимума сразу же изменяется и функция отклика. Они как бы покорно подчиняются ухудшению внешних условий. Так, с понижением температуры среды понижается температура деревьев и обмен веществ в них замедляется. Но при этом все время сохраняется способность восстановить экологическую потенцию при возвращении благоприятных условий. Такие организмы называют обычно выносливыми, или толерантными. К ним относятся растения и низшие животные, пассивно переносящие охлаждение, замерзание, высыхание, голод, дефицит кислорода и т.п. Крайние проявления такой способности, наблюдаемые вблизи границ или даже за пределами биоинтервала, связаны со специальными приспособлениями: с гипобиозом - глубоким замедлением жизнедеятельности, состоянием спячки у животных и анабиозом - полным, но обратимым замиранием всех жизненных процессов, как это имеет место у спор, семян и многих низших животных. Переход в эти состояния чрезвычайно расширяет возможность выживания организмов в самых неблагоприятных условиях.
Но во многих случаях нет полного подчинения функций организма изменениям среды (рис. 4.2, В-2); включаются различные механизмы защиты от неблагоприятных воздействий, сопротивления им или их активного избегания. Реакции защиты и сопротивления обеспечивают большую или меньшую устойчивость, или резистентность (от лат. resistere - сопротивляться) организма по отношению к отклонениям от оптимума в какой-то части биоинтервала. Примерами высокой физиологической устойчивости служит постоянство температуры внутренних частей тела у птиц и млекопитающих при значительных изменениях температуры среды или постоянство солевого состава и осмотического давления крови у животных в среде с совершенно другими свойствами либо при больших колебаниях водно-солевого снабжения организма. Эти примеры иллюстрируют действие принципа гомеостаза на уровне организма. Гомеостаз поддерживается различными механизмами физиологической регуляции и поведения.
Выносливость и устойчивость (толерантность и резистентность) во многих случаях не альтернативны. В том или ином соотношении они встречаются у всех организмов, часто дополняя друг друга. Одно и то же
растение или животное может быть выносливо по отношению к одному фактору и устойчиво по отношению к другому. Но бывает и так, что исчерпавший ресурс устойчивости организм оказывается мало выносливым. Попавшая в ледяную воду теплокровная мышь быстро погибает, тогда как холоднокровный уж легко переносит такое охлаждение, лишь снижая свою подвижность.
При отклонениях факторов среды от оптимальных значений у многих организмов наблюдается опережающее реагирование - избегание неблагоприятных воздействий и активный поиск других более благоприятных условий и местообитаний - гомеостатическое поведение. Организм реагирует не только на величину отклонения, но и на темп нарастания угрозы. Эти реакции очень разнообразны: движения органов растений; целенаправленные перемещения в среде свободных клеток и животных; миграции, перелеты птиц, реакции группирования, создание и использование убежищ; наконец, у человека - технологическое кондиционирование среды. Подобные реакции обусловлены не только абиотическими факторами, на них существенно влияют взаимодействия с другими организмами.
Если поведение оказывается недостаточным для сохранения благоприятной экологической обстановки и гомеостаза, сопротивление негативным воздействиям среды достигается с помощью физиологической регуляции. Так, при повышении температуры и снижении влажности воздуха у растений происходит смыкание устьиц; тем самым уменьшается потеря влаги листьями. Понижение концентрации кислорода в среде вызывает у животных усиление жаберной или легочной вентиляции и ускорение кровообращения. При низкой температуре у птиц и млекопитающих усиливается обмен веществ в мышцах и во внутренних органах, чем достигается увеличение теплообразования и поддержание постоянной температуры тела.
Физиологические адаптации. Физиологическое регулирование может оказаться недостаточным для противостояния неблагоприятным условиям среды. Кроме того, длительное напряжение физиологических функций (стресс) приводит к истощению ресурсов организма и может иметь отрицательные последствия. Поэтому во многих случаях при стойком отклонении условий среды от биологического оптимума происходят такие изменения физиологической регуляции, которые повышают ее эффективность и вместе с этим уменьшают общее функциональное напряжение организма. Подобные изменения носят название акклимации. или физиологической адаптации. Акклимации растений, животных и человека имеют большое экологическое значение.
В качестве примера акклимации можно привести изменения в организме животных при недостатке кислорода. Низкое парциальное давление кислорода (например, в условиях высокогорья) вызывает состояние гипоксии - кислородного голодания клеток. Срочная физиологическая реакция на гипоксию - усиление вентиляции легких и интенсификация кровообращения - не может сохраняться длительное время, так как сама требует затрат энергии и дополнительного кислородного обеспечения.