В разных системах организма наступают перестройки, направленные на ослабление гипоксического стресса и достаточное снабжение тканей кислородом при пониженном его содержании в среде.
В первую очередь стимулируется кроветворение, в крови увеличивается количество эритроцитов. Одновременно в них возрастает относительное содержание особой формы гемоглобина, обладающего повышенным сродством к кислороду. В результате кислородная емкость и кислородотранспортная функция крови увеличиваются. Затем наступают морфологические изменения в кровеносной системе: расширяются артерии сердца и мозга, в тканях сгущается капиллярная сеть - облегчается доставка кислорода к клеткам. В самих клетках за счет увеличения активности окислительных ферментов также повышается сродство к кислороду, одновременно возрастает относительный уровень временного бескислородного обеспечения энергией - анаэробного гликолиза. Все эти процессы акклимации к гипоксии, происходящие на протяжении нескольких часов или дней, снимают функциональное напряжение с дыхательной и кровеносной систем.
В природных условиях значение физиологической адаптации связано с естественными изменениями условий существования, в основном - с сезонными перепадами температуры, влажности, кормности местообитаний и т.п. Хорошо известно осеннее увеличение теплоизоляции организма у многих млекопитающих и птиц за счет линьки, «утепления» покровов (пуха, пера, меха) и накопления подкожного жира. Изменяется режим и качество питания. В тканях происходят различные биохимические изменения, направленные на экономное расходование энергии. Сезонные миграции птиц и рыб подготавливаются комплексом физиологических и морфологических сдвигов, изменениями поведения.
Все эти изменения обеспечены специфическими видовыми программами физиологической адаптации. Однако новые физиологические качества, приобретаемые во время акклимации, не обладают высокой устойчивостью; при смене сезона, при возвращении в оптимальные условия происходит их утрата. Тем более, эти качества не передаются по наследству. Этим акклимация отличается от видовой генетической адаптации, которая происходит на протяжении ряда поколений, связана с процессом видообразования и возникновением новых жизненных форм организмов.
Действие комплекса факторов. В естественных условиях всегда действует сложный комплекс факторов. Для реализации экологической потенции организма, популяции необходимо оптимальное сочетание ряда условий существования. Однако никогда не бывает, чтобы все важные факторы были одновременно представлены своими оптимальными значениями. Поэтому экологический оптимум сочетания факторов отличается от оптимума какого-нибудь одного, пусть даже самого главного фактора. Хотя на уровне природных экосистем число экологических факторов и их действующих сочетаний потенциально неограниченно, все же удается выделить конечное число факторов, от которых зависит преобладающая часть ответных реакций организмов. Например, первые три фактора - ресурсы пищи, воды и тепла - могут объяснить 80% параметров состояния популяции; первые пять факторов (те же + наличие убежищ + плотность врагов или конкурентов) - 95% параметров состояния и т.д.
Большое экологическое значение имеет взаимодействие факторов. За счет него может быть расширен диапазон выживания. Так, снижение температуры повышает выносливость рыб по отношению к недостатку пищи и кислорода; недостаточная освещенность для растений может быть частично компенсирована повышенной концентрацией углекислого газа; действие повышенной кислотности почвы отчасти нейтрализуется благоприятными окислительно-восстановительными условиями; у многих растений и животных реакция на свет зависит от температуры и т.д. Диаграмма выживания для одного фактора всегда изменяется под влиянием другого фактора.
В совокупности условий существования почти всегда можно выделить фактор, который сильнее других влияет на состояние организма или популяции. Дефицит какого-нибудь одного важного ресурса (воды, света, тепла или элемента пищи) ограничивает жизнедеятельность даже тогда, когда все остальные условия оптимальны. Такие факторы называют ограничивающими, или лимитирующими. Их действие обозначают как закон лимитирующих факторов: факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальные (т.е. наихудшие) значения, ограничивают возможность существования популяции, вида в данных условиях, вопреки и несмотря на оптимальное сочетание других факторов.
Лимитирующим образом могут действовать не только минимальные, но и максимальные значения фактора: высокая щелочность и чрезмерное содержание кальция или натрия в почве, высокая температура, избыточная освещенность и т.п. Это наблюдение легло в основу закона толерантности: лимитирующим может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.
Экологические ниши. Для каждого вида организмов существует специфическое сочетание экологических факторов, которое определяет особое пространственное и функциональное положение представителей этого вида в составе биоценоза, «рабочее место» в экосистеме. Оно носит название видовой экологической ниши. Понятие экологической ниши отражает весь комплекс связей организмов данного вида не только с абиотическими компонентами среды, но и между собой и с Другими видами в сообществе.


Рис. 4.3. Экологическая ниша для скорости фотосинтеза у вереска, определяемая биоинтервалами температуры и интенсивности солнечной радиации

Если изменения какой-либо функции отклика в пределах биоинтервала фактора дают одномерное представление о характерном для вида диапазоне выживания, то сочетание двух и более различных влияний уже образует некоторое пространство экологических факторов (рис. 4.3). Оно может быть двухмерным, трехмерным и многомерным. Добавление к сочетанию каждого нового фактора все больше ограничивает экологическое пространство, делает его все более специфичным для данного вида. Многомерное экологическое пространство, образованное совмещением диаграмм выживания для существенных факторов среды, и есть модель экологической ниши. По существу, экологическая ниша - это комплексная характеристика различных сторон и условий жизни популяции или вида в реальной среде, содержащая обстоятельства не только места, но и времени, и поведения. Иногда понятие экологической ниши образно обозначают как «профессиональную» принадлежность вида в экономике природы.

4.3. Закономерности биотических воздействий
Типы биотических взаимодействий. Согласно закону всеобщей связи в живой природе различными взаимодействиями могут быть охвачены существа и очень близкие (например, две дочерние клетки, только что образовавшиеся из разделившейся материнской клетки), и далекие - как по принадлежности к разным царствам природы и к разным трофическим уровням, так и в пространственно-временном отношении. Если в качестве главного критерия взаимодействия принять влияние численности одних организмов (вида, популяции, группы) на численность других, то окажется, что в природе представлены все возможные комбинации таких взаимодействий (табл. 4.1).
Нейтрализм (0,0) может быть представлен многими примерами, но лишь на первый взгляд выгладит как полное отсутствие зависимости. Иногда только одно промежуточное звено вскрывает другой тип взаимодействия. Лев не питается травой, но ему не безразлично состояние пастбища в саванне, от которого зависит плотность популяции антилоп. Аналогично связь между белками и клестами опосредована урожаем семян хвойных деревьев.
Примерами одностороннего угнетения - аменсализма (-, 0) - может служить подавляющее действие антибиотиков на микроорганизмы; затенение елью растущих под ней светолюбивых трав. Аменсализм выступает и в явлении «цветения» воды, когда токсины размножившихся и гниющих сине-зеленых водорослей приводят к гибели или вытеснению многих видов зоопланктона и других водных животных.
Одностороннее благоприятствование, комменсализм (+, 0), широко распространено в природе. Это может быть «квартирование» одних организмов на других, например, птиц в дуплах или на ветвях деревьев. Есть много примеров «нахлебничества» комменсалов по отношению к крупным животным и человеку: грифы-падалыцики, кормящиеся остатками добычи хищников; рыбы-прилипалы и рыбы-лоцманы, сопровождающие крупных акул; синантропные популяции грызунов и городских птиц, кормящиеся на свалках. Комменсалами являются также многие растения, животные и микроорганизмы, использующие животных для