Это распределение популяции часто меняется в зависимости от изменения условий окружающей среды.
Факторы, влияющие на рождаемость. Рождаемость живых организмов определяется несколькими основными характеристиками. Одна из них - соотношение выжившего потомства, вылупившегося или родившегося, к числу самок в конце периода размножения. Например, самки калифорнийских кондоров откладывают только 1 или 2 яйца. Это делает данный вид более уязвимым к вымиранию, нежели такие виды, как утки и куропатки, которые откладывают и высиживают от 8 до 15 яиц одновременно.

Самки некоторых рыб мечут тысячи или даже миллионы икринок каждый год. Крысы и мыши 4 раза в год приносят приплод при-мерно с 6 детенышами в одном помете.
Рождаемость видов также зависит от того, сколько раз в году самки проходят через полный цикл размножения и от продолжительности беременности. Луговая полевка с периодом беременности всего лишь 21 день может производить большое количество детенышей за короткий период. Африканский слон имеет период беременности почти 2 года и не рожает более до тех пор, пока его детеныш не станет достаточно взрослым. Таким образом, у слонов рожда-ется всего 1 детеныш как минимум каждые 2,5 года.
Когда плотность популяции, живущей на конкретной территории, падает ниже определенного уровня, особи могут иметь трудности в поиске партнеров и рождаемость может упасть. Аналогичная картина наблюдается и в тех случаях, если плотность популяции становится слишком высокой для достаточного обеспечения пищей, что сказывается на здоровье продуктивных особей. При перенаселенности и стрессовых условиях некоторые виды, такие, как крысы, испытывают резкое падение рождаемости, даже если наблюдается избыток пищи.
Факторы, влияющие на смертность. В основном смертность и возрастная структура видов зависят от того, какие шансы для выжива-ния имеют особи в различных возрастных группах. Наглядную информацию дает кривая выживаемости отдельных видов, полученная путем подсчета процента живых особей в отдельной популяции. Для большинства видов такая кривая обычно может быть одним из трех наиболее типичных вариантов (рис. 13).

Смертность зависит и от других факторов. Один из них - межвидовая конкуренция: конкуренция между особями двух или более различных видов за питание и другие ресурсы. Другой фактор - это внутривидовая конкуренция: конкуренция между особями одного вида за скудные ресурсы. Смертность может также повыситься из-за нали-чия хищников, болезней и паразитов, стресса от перенаселенности, потери или ухудшения естественной среды обитания в результате человеческой деятельности и, кроме того, из-за природных катаклизмов, таких, как засухи, землетрясения, ураганы, пожары и наводнения.

Экспоненциальный рост продолжается вплоть до внезапного паде-ния плотности популяции в результате исчерпания ресурсов среды. Такой рост не зависит от плотности, так как его регуляция не связана с плотностью популяции до самого момента катастрофы. Едва ли не ка-ждый организм способен увеличить свою численность до заселения всей Земли при условии достатка пищи, воды, пространства и защиты от врагов. При неограниченных ресурсах такие быстроразмножающиеся виды как бактерии, насекомые, мыши и некоторые рыбы, могут сделать это за короткий отрезок времени. Например, при отсутствии ограничений один вид бактерий полностью заселил бы нашу планету за 30 дней. Почему же этого не происходит? Потому что природные условия не столь идеальны, а ресурсы ограниченны. Такие факторы, как наличие хищников, внутри- и межвидовая конкуренции, недостаток пищи, болезни, неблагоприятные климатические условия, отсутствие подходящих местообитаний, как правило, останавливают рост популяции ниже уровня максимальной рождаемости.Максимальный размер популя-ции одного вида, который природная экосистема способна поддерживать в определенных экологических условиях неопределенно долго, называется поддерживающей емкостью экосистемы для данного вида или просто емкостью экосистемы.
При ограниченных ресурсах размеры популяции того или иного вида также ограниченны и смертность начинает расти, когда числен-ность популяции достигает или временно превышает емкость экосистемы. Когда это случается, J-образная кривая роста популяции начинает плавно изгибаться и принимает вид S-образной кривой (см. рис. 14). Такой тип роста называют зависимым от плотности, так как скорость роста зависит от плотности популяции, которая влияет на истощение пищевых ресурсов и накопление токсичных продуктов, а потому и на рост. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, а кривая выходит на плато. При нулевом росте популяция стабильна, то есть размеры ее не меня-ются, при этом отдельные организмы растут и размножаются. Нулевая скорость роста популяции означает лишь то, что скорость размножения уравновешена смертностью. После этого размеры популяции обычно колеблются в пределах емкости среды.
Переход от J-образной к S-образной кривой может быть достаточно плавным или же может наблюдаться резкое падение численности популяции, называемое крахом или коллапсом популяции. Кол-лапс популяции возникает, когда численность размножающейся популяции превысит емкость экосистемы или когда изменения условий окружающей среды внезапно понижают емкость экосистемы. Тогда ог-ромное число особей, неспособных мигрировать в другие места, погибает.
Рост, соответствующий J- и S-образным кривым, можно описать алгебраически с помощью обыкновенных дифференциальных уравнений (оба уравнения относятся к популяциям, в которых поколения полностью перекрываются, так что популяция изменяется непрерывно; это и позволяет использовать дифференциальные уравнения).
Если обозначить N - число особей в популяции и t- время, то скорость изменения численности во времени dN/dt пропорциональна N, то есть

где r - константа, врожденная скорость роста численности популяции, связанная с максимальной скоростью размножения особей данного вида; чем выше скорость размножения, тем больше значение r. Уравнение (1) описывает J-образную кривую роста популяции, где рост не зависит от плотности. Если r положительно, численность популяции увеличивается экспоненциально; если r отрицательно, численность популяции уменьшается экспоненциально. Это отражает быстрые увеличения и уменьшения численности популяции. Размеры популяции при этом не стабилизируются.
Введем в уравнение (1) поддерживающую емкость среды К. Она отражает влияние среды на снижение роста численности до определенного стационарного уровня, то есть описывает S-образную кривую роста или роста, зависящего от плотности:

Если N > K, скорость роста отрицательна, если же K > N, ско-рость роста положительна и численность популяции стремится к K=N, то есть приводится в соответствие с поддерживающей емкостью среды. При K=N скорость роста популяции равна нулю и размеры попу-ляции остаются постоянными.
J- и S-образные кривые - это идеальные модели роста популяции. При их рассмотрении и описании предполагается, что все организмы сходны между собой, имеют равную способность к размножению и равную вероятность погибнуть, так что скорость роста в экспоненциальной фазе зависит только от ее численности и не ограничена условиями среды, которые остаются постоянными. Однако в отноше-нии природных популяций эти предположения часто неверны.
Модели динамики популяций в природе. Математическую модель динамики популяции, изображенную на рис. 14, когда J-образная кривая преобразуется в S-образную кривую можно наблюдать лишь в лабораторных условиях. В природе, однако, мы встречаемся с тремя основными типами кривых роста численности популяций: относительно стабильного, скачкообразного и циклического (рис. 15).
Виды, чья численность находится из года в год на уровне емкости окружающей среды, имеют относительно стабильные популяции. Подобное постоянство в размерах популяции характерно для многих видов дикой природы и встречается, например, в нетронутых тропических дождевых лесах, где среднегодовая температура и количество осадков крайне мало изменяются день ото дня и год от года.
Некоторые виды, такие, как енот, обычно имеют довольно ста-бильную численность популяции, но иногда их число резко возраста-ет, или \"подскакивает\" до наивысшей отметки, а затем стремительно падает до какогото относительно стабильного низкого уровня. Такие виды относятся к популяциям со скачкообразным ростом численно-сти ( см. рис. 15).

Внезапные увеличения численности происходят тогда, когда временно повышается емкость среды для данной популяции, что может быть связано с улучшением погодных условий и питания или с резким уменьшением численности хищников, врагов и т.п.