Фосфор. Этот элемент входит в состав генов и молекул, переносящих энергию внутрь клеток. В различных минералах фосфор содержится в виде неорганического фосфатиона (PO43-). Фосфаты раство-римы в воде, но не летучи. Растения поглощают PO43- из водного раствора и включают фосфор в состав различных органических соединений, где он выступает в форме так называемого органического фосфата. По пищевым цепям фосфор переходит от растений ко всем прочим организмам экосистемы. При каждом переходе велика вероятность окисления содержащего фосфор соединения в процессе клеточного дыхания для получения организмом энергии. Когда это происходит, фосфат в составе мочи или ее аналога вновь поступает в окружающую среду, после чего снова может поглощаться растениями и начинать новый цикл.
В отличие, например, от углекислого газа, который, где бы он не выделялся в атмосферу, свободно переносится в ней воздушными потоками пока снова не усвоится растениями, у фосфора нет газовой фазы и, следовательно, нет \"свободного возврата\" в атмосферу. Попадая в водоемы, фосфор насыщает, а иногда и перенасыщает экосистемы. Обратного пути, по сути дела, нет. Что-то может вернуться на сушу с помощью рыбоядных птиц, но это очень небольшая часть общего количества, оказывающаяся к тому же вблизи побережья. Океанические отложения фосфата со временем поднимаются над поверхностью воды в результате геологических процессов, но это происходит в течение миллионов лет.
Следовательно, фосфат и другие минеральные биогены почвы циркулируют в экосистеме лишь в том случае, если содержащие их \"отходы\" жизнедеятельности откладываются в местах поглощения данного элемента. В естественных экосистемах так в основном и происходит. Когда же в их функционирование вмешивается человек, он нарушает естественный круговорот, перевозя, например, урожай вместе с накопленными из почвы биогенами на большие расстояния к потребителям.
Сера. Сера является важным составным элементом живого ве-щества. Большая часть ее в живых организмах находится в виде орга-нических соединений. Кроме того, сера входит в состав некоторых биологически активных веществ: витаминов, а также ряда веществ, выступающих в качестве катализаторов окислительно-восстановительных процессов в организме и активизирующих некоторые ферменты.
Сера представляет собой исключительно активный химический элемент биосферы и мигрирует в разных валентных состояниях в за-висимости от окислительно-восстановительных условий среды. Среднее содержание серы в земной коре оценивается в 0,047 %. В природе этот элемент образует свыше 420 минералов.
В изверженных породах сера находится преимущественно в виде сульфидных минералов: пирита FeS2, пирронита Fe7S8, халькопирита FeCuS2, в осадочных породах содержится в глинах в виде гипсов CaSO4З2H2O, в ископаемых углях - в виде примесей серного колчедана и реже в виде сульфатов. Сера в почве находится преимущественно в форме сульфатов; в нефти встречаются ее органические соединения.
В связи с окислением сульфидных минералов в процессе выветривания сера в виде сульфатиона переносится природными водами в Мировой океан, где SO42- занимает второе место по распространению после Cl-. Сера поглощается морскими организмами, которые богаче ее неорганическими соединениями, чем пресноводные и наземные.
Отметим одну важную особенность малых круговоротов. При-менительно к ним понятие круговорота достаточно условно, поскольку природные круговороты не являются замкнутыми. Не все образуемое при разложении органики неорганическое вещество снова используется живыми организмами. Неиспользуемая его часть образует, в ча-стности, осадочные породы как в океане, так и на суше, включаясь в большой геологический круговорот. Вещества \"не теряются\" для биосферы в целом, но уходят из малого круговорота.
Обобщая законы функционирования экосистем, сформулируем еще раз основные их положения:
1) природные экосистемы существуют за счет не загрязняющей среду даровой солнечной энергии, количество которой избыточно и относительно постоянно;
2) перенос энергии и вещества через сообщество живых орга-низмов в экосистеме происходит по пищевой цепи; все виды живого в экосистеме делятся по выполняемым ими функциям в этой цепи на продуцентов, консументов, детритофагов и редуцентов - это биотическая структура сообщества; количественное соотношение численности живых организмов между трофическими уровнями отражает трофическую структуру сообщества, которая определяет скорость прохождения энергии и вещества через сообщество, то есть продуктивность экосистемы;
3) природные экосистемы благодаря своей биотической структуре неопределенно долго поддерживают устойчивое состояние, не страдая от истощения ресурсов и загрязнения собственными отходами; получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов.
5. Стратегия развития экосистем
5.1. Равновесие и устойчивость экосистем
Каждая экосистема - это динамическая структура из сотен и тысяч видов продуцентов, консументов, детритофагов и редуцентов, которых связывают пищевые сети и непищевые взаимоотношения. Встает вопрос: почему фитофаги не уничтожают все растения? Что препятствует хищникам истребить все свои жертвы? Почему один вид не может вытеснить все остальные в ходе конкуренции? Иначе говоря, за счет чего поддерживается стабильность, устойчивость экосистем?
Основная причина, позволяющая экосистемам длительное время сохранять постоянный видовой состав, а значит и устойчивость, заключается в том, что популяции, входящие в состав сообщества, находятся в динамическом равновесии.
Таким образом, равновесие экосистемы - это равновесие составляющих ее популяций. Устойчивое увеличение или уменьшение любой популяции приводит к изменению экосистемы в целом.
В главе 3 \"Экологические факторы\" анализировались воздействия абиотических и биотических факторов на отдельно взятый орга-низм. Для выяснения условий равновесия экосистем необходимо рас-смотреть взаимодействие популяций данного вида с другими популяциями, а также реакции популяции в целом на изменение условий ок-ружающей среды. В экологии этими вопросами занимается специаль-ное направление - попуяционная экология.
5.2. Динамика популяций
Напомним, что популяция - это совокупность организмов одного вида, обитающая в данном месте в данное время. Популяция характеризуется рядом признаков, причем они присущи группе в це-лом, а не отдельным ее особям. К таким характеристикам относятся плотность - численность популяции, приходящаяся на единицу пло-щади, рождаемость, смертность, возрастная структура, распределение в пространстве, биотический потенциал, кривая роста и т.д.
С практической точки зрения наиболее важным показателем является численность популяции в данное время, а также ее рост, под-держание и уменьшение в зависимости от факторов среды.
Изменение в численности, структуре и распределении попу-ляций как реакция на условия окружающей среды называется динамикой популяции.
Изменение уровня смертности или уровня рождаемости является основной реакцией большинства видов на объем доступных ресурсов или другие изменения окружающей среды (рис. 12).
Благоприятные изменения обычно вызывают увеличение популяции путем превышения рождаемости над смертностью. Неблагоприятные изменения приводят к обратному процессу.
Особи некоторых видов животных могут избежать или умень-шить действие резкого изменения окружающей среды, покидая терри-торию своего обитания (эмиграция) и мигрируя на другую (иммиграция) с более благоприятными экологическими условиями и лучшей обеспеченностью ресурсами. Таким образом, четыре фактора - рождаемость, смертность, иммиграция и эмиграция определяют скорость изменения числа особей в популяции за определенный промежуток времени. Структура популяции в отношении особей разного возраста и пола может меняться. Старые, очень молодые и слабые члены популяции могут погибнуть в результате резких изменений ок-ружающей среды. Оставшаяся часть популяции приобретает бульшую устойчивость к таким стрессам, как более суровый климат, увеличение численности хищников или болезнетворных организмов.
Популяции разных видов также различным образом распределены по своим местообитаниям с тем, чтобы иметь больше преимуществ в обеспечении пищей, убежищем и другими ресурсами, избегать или защищать себя от хищников или, наоборот, чтобы найти жертву. Часто члены популяции собираются в маленькие группы по всему ареалу обитания. Одной из причин этого является то, что ресурсы, необходимые для выживания и воспроизводства, редко распространены равномерно, некоторые участки местообитания предоставляют либо лучшую защиту для жертв, либо лучшие условия охоты для хищников.