В процессе фотосинтеза за год зелеными растениями потребляется 480 млрд т вещества, уходит в атмосферу 250 млрд т свободного кислорода; при этом создается 240 млрд т живого вещества, в круговорот вовлекается 1,0 млрд т азота, 260 млн т фосфора, 200 млн т серы.
За время существования биосферы свободный кислород атмосферы обновлялся не менее миллиона раз, а воды Мирового океана прошли через биогенный цикл не менее 300 раз.
Круговорот воды является одним из грандиозных процессов на поверхности земного шара. Он играет главную роль в связывании гео-логического и биотического круговоротов. В биосфере вода, непрерывно переходя из одного состояния в другое, совершает малый и большой круговороты. Испарение воды с поверхности океана, конденсация водяного пара в атмосфере и выпадение осадков на поверхность океана образуют малый круговорот. Если же водяной пар переносится воздушными течениями на сушу, кру-говорот становится значительно сложнее. В этом случае часть осадков испаряется и поступает обратно в атмосферу, другая - питает реки и водоемы, но в итоге вновь возвращается в океан речным и подземным стоком, завершая тем самым большой круговорот. Важное свойство круговорота воды заключается в том, что он, взаимодействуя с литосферой, атмосферой и живым веществом, связывает воедино все части гидросферы: океан, реки, почвенную влагу, подземные воды и атмосферную влагу. Вода - важнейший компонент всего живого. Грунтовые воды, проникая сквозь ткани растения в процессе транспирации, привносят минеральные соли, необходимые для жизнедеятельности самих растений.
Интенсивность годового круговорота воды на земном шаре показана в табл. 2.

Как видно по данным таблицы, замкнутая ( бессточная) часть суши в 3,5 раза беднее осадками, чем периферийная часть. Приток во-ды в Мировой океан кроме атмосферных осадков обусловлен еще реч-ным стоком с периферийной части суши, а испарение с его поверхности достигает 1 260 мм/год. В целом для всего земного шара существует один источник притока воды - атмосферные осадки и один источник расхода - испарение, составляющее 1 030 мм/ год.
Основные данные по круговороту воды на земном шаре позволяют вычислить активность водообмена в различных скоплениях при-родных вод (табл. 3).

Наиболее замедленной частью круговорота воды является дея-тельность полярных ледников, что отражают медленное движение и скорейшее таяние ледниковых масс. Наибольшей активностью обмена после атмосферной влаги отличаются речные воды, которые сменяются в среднем каждые 11 дней. Чрезвычайно быстрая возобновляемость основных источников пресных вод и опреснение вод в процессе круговорота являются отражением глобального процесса динамики вод на земном шаре.
Рассмотрим далее круговорот основных биогенов.
Углерод. Углерод в биосфере часто представлен наиболее подвижной формой - углекислым газом. Источником первичной углекислоты биосферы является вулканическая деятельность, связанная с вековой дегазацией мантии и нижних горизонтов земной коры.
Миграция углекислого газа в биосфере Земли протекает двумя путями. Первый путь заключается в поглощении его в процессе фотосинтеза с образованием органических веществ и в последующем захоронении их в литосфере в виде торфа, угля, горных сланцев, рассеянной органики, осадочных горных пород. Так, в далекие геологические эпохи сотни миллионов лет назад значительная часть фотосинтезируемого органического вещества не использовалась ни консументами, ни редуцентами, а накапливалась и постепенно погребалась под различными минеральными осадками. Находясь в породах миллионы лет, этот детрит под действием высоких температур и давления (процесс метаморфизации) превращался в нефть, природный газ и уголь, во что именно - зависело от исходного материала, продолжительности и условий пребывания в породах. Теперь мы в огромных количествах добываем это ископаемое топливо для обеспечения по-требностей в энергии, а сжигая его, в определенном смысле завершаем круговорот углерода. Если бы ни этот процесс в истории планеты, вероятно, человечество имело бы сейчас совсем другие источники энер-гии, а может быть и совсем другое направление развития цивилизации.
По второму пути миграция углерода осуществляется созданием карбонатной системы в различных водоемах, где CO2 переходит в H2CO3, HCO31-, CO32-. Затем с помощью растворенного в воде кальция (реже магния) происходит осаждение карбонатов CaCO3 биогенным и абиогенным путями. Возникают мощные толщи известняков. Наряду с этим большим круговоротом углерода существует еще ряд малых его круговоротов на поверхности суши и в океане.
В пределах суши, где имеется растительность, углекислый газ атмосферы поглощается в процессе фотосинтеза в дневное время. В ночное время часть его выделяется растениями во внешнюю среду. С гибелью растений и животных на поверхности происходит окисление органических веществ с образованием CO2. Особое место в современном круговороте веществ занимает массовое сжигание органических веществ и постепенное возрастание содержания углекислого газа в атмосфере, связанное с ростом промышленного производства и транспорта.
Кислород. Кислород - наиболее активный газ. В пределах биосферы происходит быстрый обмен кислорода среды с живыми организмами или их остатками после гибели.
В составе земной атмосферы кислород занимает второе место после азота. Господствующей формой нахождения кислорода в атмосфере является молекула О2. Круговорот кислорода в биосфере весьма сложен, поскольку он вступает во множество химических соединений минерального и органического миров.
Свободный кислород современной земной атмосферы является побочным продуктом процесса фотосинтеза зеленых растений и его общее количество отражает баланс между продуцированием кислоро-да и процессами окисления и гниения различных веществ. В истории биосферы Земли наступило такое время, когда количество свободного кислорода достигло определенного уровня и оказалось сбалансированным таким образом, что количество выделяемого кислорода стало равным количеству поглощаемого кислорода.
Азот. Основная часть атомов азота находится в воздухе, кото-рый на 78 % процентов состоит из одноименного газа (N2). Однако растения не могут усваивать его непосредственно; для этого азот дол-жен входить в состав ионов аммония (NH4+) или нитрата (NH3-). К счастью, некоторые бактерии и ряд сине-зеленых водорослей (цианобактерий) способны превращать газообразный азот (N2) в ам-монийную форму в ходе так называемой азотфиксации. Важнейшую роль среди азотфиксирующих организмов играют бактерии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений. Это хороший пример мутуализма. Растения обеспечивают бактерий местообитанием и пищей, получая от них взамен доступную форму азота. По пищевым цепям органический азот передается от бобовых другим организмам экосистемы.
Когда в процессе клеточного дыхания белки и другие содержа-щие азот органические соединения расщепляются, азот выделяется в среду главным образом в аммонийной (NH4+) форме. Некоторые бактерии могут переводить ее в нитратную форму (NH3-). Важно то, что обе эти формы могут усваиваться любыми растениями. В результате азот совершает круговорот как минеральный биоген. Однако такая минерализация обратима, поскольку другие почвенные бактерии постепенно превращают нитраты снова в газообразный азот (N2). Правда, часть его окисляется в воздухе во время грозовых разрядов и поступает в почву с дождевой водой, но таким способом его фиксируется в 10 раз меньше, чем с помощью бактерий.
Таким образом, все естественные экосистемы зависят от азот-фиксирующих организмов, поэтому крайне важна роль симбиотиче-ских бактерий в клубеньках бобовых растений. Это семейство вклю-чает огромное число представителей - от клевера до тропических деревьев и пустынных кустарников. В каждой крупной наземной экоси-стеме - от дождевых экваториальных лесов до тундры есть характерные для нее виды бобовых. Интересно отметить, что бобовые обычно первыми заселяют гари - на них процесс реколонизации идет значи-тельно медленее из-за недостатка в почве доступного азота. В водных экосистемах круговорот азота выглядит сходным образом, но здесь в роли основных азотфиксаторов выступают сине-зеленые водоросли.
Люди научились создавать искусственные экосистемы, выращивая урожаи кукурузы, пшеницы и других зерновых культур без участия бобовых. При этом азот воздуха фиксируется на химических заводах. Искусственно полученные аммоний и нитрат представляют собой основные ингредиенты минеральных удобрений. Однако их высокая цена вынуждает специалистов реконструировать естественные условия, чередуя в севообороте бобовые и остальные культуры.